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生物化學(xué)第11章檸檬酸循環(huán)(存儲(chǔ)版)

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【正文】體內(nèi)的草酰乙酸轉(zhuǎn)變成天冬氨酸，天冬氨酸被轉(zhuǎn)運(yùn)到乙醛酸循環(huán)體中，并再次轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。這個(gè)酶能催化乙醛酸與另一分子的乙酰 CoA縮合成蘋(píng)果酸。這些生物具有將乙酸或乙酰 CoA轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜岬拿赶到y(tǒng)，該酶系統(tǒng)稱(chēng)為乙醛酸循環(huán)，該途徑涉及線粒體和乙醛酸循環(huán)體兩個(gè)細(xì)胞器，乙醛酸循環(huán)體是特化的過(guò)氧化物酶體。丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的活性可受到兩種不同的方式控制，即別構(gòu)調(diào)節(jié)和共價(jià)修飾調(diào)節(jié)。有兩種輔助性的酶與丙酮酸脫氫酶復(fù)合物結(jié)合在一起，它們對(duì)丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的活性的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)起很重要的作用。因此，游離的 Ca2＋濃度的變化可以作為代謝變化的一種重要的信息。檸檬酸循環(huán)的第一步反應(yīng)是由檸檬酸合酶催化，對(duì)檸檬酸合酶活性的控制是檸檬酸循環(huán)最關(guān)鍵的控制部位。 NADH也是 α 酮戊二酸脫氫酶復(fù)合物催化產(chǎn)物。當(dāng)大腸桿菌的這個(gè)酶的活性部位 (而不是別構(gòu)部位 )的 Ser殘基被磷酸化時(shí)，該酶則失去活性，而當(dāng)去磷酸化時(shí)則恢復(fù)活性。結(jié)束了習(xí)題： 1 丙酮酸進(jìn)入檸檬酸循環(huán)之前，發(fā)生什么化學(xué)反應(yīng)？催化該反應(yīng)的是什么酶，該酶有什么特點(diǎn)？ 2 檸檬酸循環(huán)的主要步驟及主要產(chǎn)物有哪些？檸檬酸循環(huán)的關(guān)鍵酶有哪些？ 3 說(shuō)明檸檬酸循環(huán)的生物學(xué)意義和檸檬酸循環(huán)的活性控制。 Ca2＋可以作為一種效應(yīng)物激活異檸檬酸脫氫酶和 α 酮戊二酸脫氫酶復(fù)合物的活性。體外研究表明，異檸檬酸脫氫酶的活性強(qiáng)烈地被它的產(chǎn)物 NADH所抑制。二 . 檸檬酸循環(huán)的活性控制檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶以及 α 酮戊二酸脫氫酶復(fù)合物催化的反應(yīng)遠(yuǎn)未達(dá)到平衡，即這三種酶催化的反應(yīng)是高度放能的，也是不可逆的。當(dāng)游離的 Ca2＋濃度升高時(shí)，這個(gè)酶便可以被激活。當(dāng)細(xì)胞需要能量時(shí)，其代謝信號(hào)是 [AMP]/[ATP] 以及[ NAD＋ ]/[NADH] 的水平升高，該酶復(fù)合物被激活，導(dǎo)致丙酮酸進(jìn)入檸檬酸循環(huán)的速度升高。一 .丙酮酸脫氫酶復(fù)合物活性的調(diào)節(jié) 丙酮酸氧化脫羧生成乙酰 CoA的反應(yīng)是葡萄糖在有氧下進(jìn)入檸檬酸循環(huán)的關(guān)鍵步驟。乙醛酸途徑導(dǎo)致乙酰 CoA凈轉(zhuǎn)變成乙醛酸，而不是象檸檬酸循環(huán)那樣將乙酰 CoA轉(zhuǎn)變成兩分子的 CO2。因此，乙醛酸途徑導(dǎo)致乙酰 CoA凈轉(zhuǎn)變成乙醛酸，而不是象檸檬酸循環(huán)那樣將乙酰 CoA轉(zhuǎn)變成兩分子的 CO2。后者是特化的過(guò)氧化物酶體(peroxisome)。蘋(píng)果酸酶的輔酶是 NADP＋，所以上述反應(yīng)的逆反應(yīng)可以產(chǎn)生 NADPH。在植物和細(xì)菌中，有一種磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，這個(gè)酶在動(dòng)物體內(nèi)不存在。該反應(yīng)需要 ATP提供能量，并需要生物素和 Mg2＋：丙酮酸＋ CO2 ＋ ATP ＋ H2O → 草酰乙酸＋ ADP ＋ Pi 丙酮酸羧化酶是調(diào)節(jié)酶。胞液乙酰 CoA產(chǎn)生于檸檬酸的裂解。例如谷氨酸等氨基酸轉(zhuǎn)變成 α 酮戊二酸后，可通過(guò)這個(gè)途徑轉(zhuǎn)變成乙酰 CoA而被徹底氧化。在真核生物中，酵解反應(yīng)發(fā)生在胞液中，而完整的線粒體對(duì) NADH和 NAD＋是不可滲透的，那么 NADH怎樣才能被呼吸鏈氧化呢 ? NADH是在甘油醛 3磷酸被氧化時(shí)產(chǎn)生的 ,而 NADH必須被氧化重新產(chǎn)生 NAD＋，酵解才能繼續(xù)進(jìn)行。經(jīng)脫羧反應(yīng)生成的 2分子 CO2來(lái)自原初的草酰乙酸，而乙酰基上的兩個(gè)碳參與了草酰乙酸的重新生成。＝ kJ/mol) 。它只作用于延胡索酸，從雙鍵的相反方向加 OH－和 H＋，生成 L蘋(píng)果酸，或者催化其逆反應(yīng)， L蘋(píng)果酸脫水變成延胡索酸。由于琥珀酸脫氫酶沒(méi)有區(qū)分琥珀酸相同兩端的能力，如果用于檸檬酸合成的乙酰基的羰基碳事先用 14C標(biāo)記，那么經(jīng)上述 6步反應(yīng)生成的琥珀酸的羧基碳均應(yīng)含有放射性標(biāo)記，只不過(guò)每個(gè)羧基碳的放射性強(qiáng)度只保有原初標(biāo)記的 50%，其后每種化合物的羧基碳原子均同樣如此。琥珀酸脫氫酶是檸檬酸循環(huán)中唯一的線粒體內(nèi)膜結(jié)合蛋白，也是琥珀酸 CoQ氧化還原酶的一部分。這是檸檬酸循環(huán)中唯一直接產(chǎn)生高能磷酸化合物的反應(yīng)，是底物水平磷酸化的又一個(gè)例子。 α 酮戊二酸脫氫酶復(fù)合物催化的反應(yīng)在化學(xué)上與丙酮酸脫氫酶復(fù)合物相似。草酰琥珀酸是異檸檬酸脫氫酶催化反應(yīng)的中間物，它只是瞬間存在。（三）異檸檬酸的氧化脫羧異檸檬酸脫氫酶催化異檸檬酸氧化脫羧轉(zhuǎn)變成 α 酮戊二酸。因此，在平衡時(shí)，異檸檬酸大約只占 10%。同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)表明，乙酰基上的甲基碳與草酰乙酸的羰基碳結(jié)合。分子量： 106，直徑 45nm，比核糖體稍大。第一節(jié) 丙酮酸氧化在有氧的條件下，糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸或乳酸氧化產(chǎn)生的丙酮酸或者某些氨基酸分解產(chǎn)生的丙酮酸經(jīng)特殊的載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)，首先經(jīng)氧化脫羧反應(yīng)轉(zhuǎn)變成乙酰 CoA。＝ 196 kJ/mol 但是，在有氧的條件下，葡萄糖則完全氧化成 CO2和H2O，并產(chǎn)生細(xì)胞活性所需的大量的能量： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O △ Go39。在無(wú)氧的條件下，葡萄糖經(jīng)糖酵解反應(yīng)獲取能量，產(chǎn)生的丙酮酸被還原為乳酸 (或酒精 )： C6H12O6 →→ → 2 H3CCHOHCOO－ + 2H＋ △ Go39。第三階段是指前兩個(gè)階段產(chǎn)生的還原性的 NADH和 FADH2被氧化，重新形成氧化型的輔酶。 E1:丙酮酸脫氫酶 E2:二硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰基酶 E3:二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰基酶丙酮酸脫氫酶系多酶體系，位于線粒體膜上。二、檸檬酸循環(huán)的反應(yīng)過(guò)程（一）檸檬酸的生

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