植物生長調節劑講座(編輯修改稿)

　

【文章內容簡介】 （ 2）合成 合成前體： 異戊烯基焦磷 (iPP) 和 AMP 植物體內游離型細胞分裂素的來源： CTK的鈍化： 通過糖基化、乙酰基化等方式轉化為結合態形式。 細胞分裂素的結合態形式較為穩定，適于貯藏或運輸。 細胞分裂素氧化酶可能對細胞分裂素起鈍化作用，防止細胞分裂素積累過多，產生毒害。 在細胞分裂素氧化酶 (cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉變為腺嘌呤及其衍生物。 分解： 三 、 細胞分裂素的生理效應 （ 一 ） 促進細胞分裂 ?細胞分裂素的主要生理功能就是促進細胞的分裂 。生長素 、 赤霉素和細胞分裂素都有促進細胞分裂的效應 ， 但它們各自所起的作用不同 。 ?生長素只促進核的分裂 (因促進了 DNA的合成 )， 而與細胞質的分裂無關 。 ?而細胞分裂素主要是對細胞質的分裂起作用 ， 所以 ，細胞分裂素促進細胞分裂的效應只有在生長素存在的前提下才能表現出來 。 ?而赤霉素促進細胞分裂主要是縮短了細胞周期中的G1期 (DNA合成準備期 )和 S期 (DNA合成期 )的時間 ， 從而加速了細胞的分裂 。 圖 冠癭菌的瘤塊誘導進程 。 (二 ) 促進芽的分化 1957年斯庫格和米勒在進行煙草的組織培養時發現 ， 細胞分裂素 (激動素 )和生長素的相互作用控制著愈傷組織根 、 芽的形成 。 ?當培養基中 ［ CTK］ /［ IAA］ 的比值高時 ， 愈傷組織形成芽； ?當 ［ CTK］ /［ IAA］ 的比值低時 ， 愈傷組織形成根； ?如二者的濃度相等 ， 則愈傷組織保持生長而不分化；所以 ， 通過調整二者的比值 ， 可誘導愈傷組織形成完整的植株 。 圖 煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養下器官的形成的調整與生長 。 在低生長素與高的激動素濃度 （ 下左 ） 下形成芽 。 在高生長素與低的激動素濃度 （ 上右 ） 下形成根 。 在這兩種激素的中間的或高濃度下（ 中間與下右 ） ， 形成未分化的胼胝質 。 將擬南芥組織置于含生長素 IBA和細胞分裂素的環境中誘導愈傷組織的產生。當愈傷組織被放在只有生長素的環境中作次培養時，誘導根產生（左圖）；當被放在細胞分裂素與生長素之比比較高的環境中培養時，芽激增（右圖）。 （ 三 ） 促進細胞擴大 ? 細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆 、蘿卜的子葉或葉圓片擴大 （ 圖 717） ， 這種擴大主要是因為促進了細胞的橫向增粗 。 ? 由于生長素只促進細胞的縱向伸長 ， 而赤霉素對子葉的擴大沒有顯著效應 ， 所以CTK這種對子葉擴大的效應可作為 CTK的一種生物測定方法 。 圖 717細胞分裂素對蘿卜葉膨大的作用 右邊的子葉用合成的細胞分裂素 69(四氫吡喃 =2=基 )嘌呤 (100mgL1 )處理(葉面涂施 )， (轉引自潘瑞熾 ，董愚得 ， 植物生理學 ， 1996) 圖 生長素對蘿卜子葉擴展的影響。這里本實驗描述了光和細胞分裂素的作用是加性的。 To表示了實驗開始之前萌發的蘿卜幼苗。離體的子葉在暗中或光下有加或不加 （ T3）。在暗中或光照下，玉米素處理的子葉都比對照中的子葉擴展的大。 （ 四 ） 促進側芽發育 ， 消除頂端優勢 ?CTK能解除由生長素所引起的頂端優勢 ， 促進側芽生長發育 。 轉 ipt基因的煙草 香脂冷杉上的眾生枝 A ipt基因誘導四環素處理的葉腋長出側芽 B 左：轉 ipt基因的芽嫁接到野生型的根上 ,右：野生型的芽嫁接到轉基因煙草的根上 （ 五 ） 延緩葉片衰老 ? 如在離體葉片上局部涂以激動素則在葉片其余部位變黃衰老時 ，涂抹激動素的部位 仍 保 持 鮮 綠(圖 718A、 B)。 ? 這不僅說明了激動素有延緩葉片衰老的作用 ， 而且說明了激動素在一般組織中是不易移動的 。 圖 718 。 圓圈部位為激動素處理區； ， 但激動素處理區仍保持綠色 ， 黑點表示綠色； ，黑點表示有 C14氨基酸的部位 圖 細胞分裂素對黃瓜幼苗中氨基酸運動的效應 。 一個不能被代謝的經過放射性標記的氨基酸 ， 如氨基異丁酸以離散點的形式施用在這些幼苗各個植株的右側子葉上 。 ?細胞分裂素延緩衰老是由于細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質的降解速度，穩定多聚核糖體 (蛋白質高速合成的場所 )，抑制 DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。 ?此外， CTK還可調動多種養分向處理部位移動，因此有人認為 CTK延緩衰老的另一原因是由于促進了物質的積累，現在有許多資料證明激動素有促進核酸和蛋白質合成的作用。 ? 由于 CTK有保綠及延緩衰老等作用 ， 故可用來處理水果和鮮花等以保鮮 、 保綠 ， 防止落果 。 含有細胞分裂素生物合成基因 ipt的轉基因的煙草植株中，葉片的衰老延遲了。 Ipt基因表達相對于誘導衰老的信號的反應。 在果實類 2A11 促進劑調節下蕃茄果實 Agrobacterium tumefaciens ipt基因的突變 。 似非而是地 ， 假若細胞分裂素能延緩果實衰老 ， 蕃茄的紅色區域含有六倍于綠色區域的細胞分裂素 。 四 、 細胞分裂素的作用機理 （ 一 ） 細胞分裂素結合蛋白 ? 關于細胞分裂素的結合位點有多種不同的報道 。 埃里奧和?？怂?(Erion and Fox， 1981)以小麥胚的核糖體為材料 ，發現其中含有一種高度專一性和高親和力的細胞分裂素結合蛋白 ， 分子量為 183 000， 含有四個不同的亞基 。 ? ?？怂沟?(1992)進一步分析不同來源的小麥及不同禾谷作物胚芽的細胞分裂素結合蛋白 ， 證實其亞基數不同 ， 這也說明細胞分裂素結合蛋白的多樣性 。 細胞分裂素結合蛋白存在于 核糖體 上 ， 提示其可能與 RNA翻譯作用有關 。 ? 有報道認為綠豆 線粒體 有與細胞分裂素高親和力的結合蛋白 。 黃海等 (1987)發現小麥葉片 葉綠體 中也存在細胞分裂素受體 ， 也有認為細胞分裂素結合蛋白可能參與葉綠體能量轉換的調節 。 （ 二 ） 細胞分裂素對轉錄和翻譯的控制 ? 激動素能與豌豆芽染色質結合 ， 調節基因活性 ， 促進 RNA合成 。 6BA加入到大麥葉染色體的轉錄系統中 ， 增加了RNA聚合酶的活性 。 在蠶豆細胞中 ， 6BA或受體蛋白單獨存在時 ， 都不能促進 RNA合成 ， 只有兩者同時存在下 ，3HUTP摻入核酸中的量才顯著增多 。 這表明細胞分裂素有促進轉錄的作用 。 ? 多種細胞分裂素是植物 tRNA的組成成分 ， 占 tRNA結構中約 30個稀有堿基的小部分 。 然而現已從菜豆 (Phasolus vulgaris) 種子中分離出玉米素順反異構酶 (zeatin cistransisomerase),暗示了細胞分裂素和 tRNA之間確實存在某種關系 。 ? 細胞分裂素可以促進蛋白質的生物合成 。 因為細胞分裂素存在于核糖體上 ， 促進核糖體與 mRNA結合 ， 形成多核糖體 ， 加快翻譯速度 ， 形成新的蛋白質 。 （ 三 ） 細胞分裂素與鈣信使的關系 細胞分裂素的作用可能與鈣密切相關 。 在多種依賴細胞分裂素的植物生理試驗中 ， 鈣與細胞分裂素表現相似的或相互增強的效果 ， 如延緩玉米葉片老化 ，擴大蒼耳子葉面積等 鈣可能是細胞分裂素信息傳遞系統的一部分 。 鈣往往通過鈣 — 鈣調素復合體而作為第二信使 。一些研究表明 ， 細胞分裂素作用還與鈣調素活性有關 。此外 ， 細胞分裂素與鈣的關系還可因細胞發育階段而變化 。 第四節 脫落酸 (ABA) 一 、 脫落酸的發現和性質 （ 一 ） 脫落酸的發現 ? 脫落酸 (abscisic acid， ABA)是指能引起芽休眠 、 葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素 。 ? 它是人們在研究植物體內與休眠 、 脫落和種子萌發等生理過程有關的生長抑制物質時發現的 。 ? 1961年劉 ()等在研究棉花幼鈴的脫落時 ， 從成熟的干棉殼中分離純化出了促進脫落的物質 ， 并命名這種物質為脫落素 (后來阿迪柯特將其稱為脫落素 Ⅰ) 。 ? 1963年大熊和彥和阿迪柯特 ( and )等從 225kg 4～ 7d齡的鮮棉鈴中分離純化出了 9mg具有高度活性的促進脫落的物質 ， 命名為脫落素 Ⅱ(abscisinⅡ) 。 ? 在阿迪柯特領導的小組研究棉鈴脫落的同時 ， 英國的韋爾林和康福思 ( and )領導的小組正在進行著木本植物休眠的研究 。 ? 幾乎就在脫落素 Ⅱ 發現的同時 ， 伊格爾斯 ()和韋爾林從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導旺盛生長的枝條進入休眠的物質 ， 他們將其命名為休眠素 (dormin)。 ? 1965年康福思等從 28kg秋天的干槭樹葉中得到了 260μg 的休眠素純結晶 ， 通過與脫落素 Ⅱ 的分子量 、 紅外光譜和熔點等的比較鑒定 ， 確定休眠素和脫落素 Ⅱ 是同一物質 。 ? 1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質會議上 ， 這種生長調節物質正式被定名為脫落酸 。 （ 二 ） ABA的結構特點 ? ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸 (圖 719)， 分子式為 C15H20O4， 分子量為 。 ? ABA環 1′ 位上為不對稱碳原子 ， 故有兩種旋光異構體 。 植物體內的天然形式主要為 右旋 ABA即 (+)ABA， 又寫作 (S)ABA。 ? 人工合成的 ABA為外消旋體 （ ?） ABA。 ? 生理活性大?。?(+)ABA (?)ABA ()ABA 圖 719 脫落酸的化學結構 (三 )ABA的分布與運輸 分布： 高等植物各器官和組織中都有脫落酸 ， 其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織 中較多 ， 在逆境條件下 ABA含量會迅速增多 。 運輸： 脫落酸運輸不具有極性 。 主要以游離型的形式運輸 ， 也有部分以脫落酸糖苷的形式運輸 。 二、脫落酸的代謝 （一） ABA的生物合成 合成部位： 根冠和萎蔫的葉片 ，在莖 、 種子 、 花和果等器官中也能合成脫落酸 。 合成前體： 甲瓦龍酸 （ MVA） ? 直接 脫落酸的合成是由甲瓦龍酸 (MVA)經過法呢基焦磷酸 (farnesylpyrophosphate,FPP)， 再經過一些未明的過程而形成脫落酸 。 此途徑亦稱為 ABA合成的直接途徑 。 MVA→→iPP →→ FPP→→ABA 間接 ， 主要途徑 類胡蘿卜素 （ 如紫黃質 、 葉黃素等 ） →→ 黃質醛→→ ABA 圖 720 高等植物中生物合成脫落酸的可能途徑 直接途徑是指從 C15化合物(FPP)直接合成 ABA的過程 。間接途徑則是指從 C40化合物經氧化分解生成 ABA 的過程 。 (Suzuki Masaharu,1998) （ 二 ） ABA的鈍化 ABA + 糖或氨基酸 ?? 結 合 態 ABA（ 無活性 ABA的貯藏形式 ） （ 三 ） ABA的氧化 ABA → 8‘ 羥基 ABA → 紅花菜豆酸 → 二 鈍化 氧化 三 、 脫落酸的生理效應 （ 一 ） 促進休眠 （ 與 GA拮抗 ） ? 外用 ABA時 ， 可使旺盛生長的枝條停止生長而進入休眠 ， 這是它最初也被稱為 “ 休眠素 ” 的原因 。 在秋天的短日條件下 ， 葉中甲瓦龍酸合成 GA的量減少 ， 而合成的 ABA量不斷增加 ， 使芽進入休眠狀態以便越冬 。 ? 種子休眠與種子中存在脫落酸有關 ，如桃 、 薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸 ， 所以只有通過層積處理 ，脫落酸水平降低后 ， 種子才能正常發芽 。 玉米的缺失 ABA的突變體的早熟萌芽 （ 二 ） 促進氣孔關閉 ? ABA可引起氣孔關閉 ， 降低蒸騰 ， 這是 ABA最重要的生理效應之一 。 科尼什 (,1986)發現水分脅迫下葉片保衛細胞中的 ABA含量是正常水分條件下含量的 18倍 。 ? ABA促使氣孔關閉的原因是它使保衛細胞中的 K+外滲 ， 造成保衛細胞水勢高于周圍細胞水勢而使保衛細胞失水所引起的 。 （三 )抑制生長 （與 IAA拮抗） ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發。 ABA的抑制效應比植物體內的另一類天然抑制劑 ——酚要高千倍。 酚類物質是通過毒害發揮其抑制效應的，是不可逆的，而 ABA的抑制效應則是可逆的，一旦去除 ABA，枝條的生長或種子的萌發又會立即開始。 但 ABA在低濃度下可促進生長（促發根）。 （ 四 ） 促進衰老 、 脫落 （ 與 CTK拮抗 ） ABA是在研究棉花幼鈴脫落時發現的 。 ABA促進器官脫落主要是促進了離層的形成 。 將 ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上 ， 幾天后葉柄就開始