光合作用ppt課件(編輯修改稿)

　

【文章內容簡介】 ? C3途徑（最基本、最普遍） ? C4途徑 ? 景天科酸代謝（ CAM） C3途徑 C3途徑可分為如下三階段 ? 羧化階段 ? 還原階段 ? RuBP更新階段 羧化階段 僅一步反應，反應式為 Rubisco RuBP + CO2 + H2O → 2PGA 此反應中， RuBP為 CO2受體，產物為三碳化合物 PGA，正是由于此反應產物為三碳化合物，所以此途徑稱為 C3途徑。催化此反應的酶為 Rubisco，該酶占葉綠體基質蛋白總量的50%以上。另外，此酶活性受光調節，光下該酶活性高，但暗中活性低。 還原階段 此階段有兩步反應 : 反應 1 PGA + ATP→ DPGA + ADP 催化此反應的酶為 PGA激酶，產物為 DPGA（ 1， 3二磷酸甘油酸）。 還原階段 反應 2 DPGA + NADPH + H+ → PGAld + NADP + + Pi 催化此反應的酶為 3磷酸甘油醛脫氫酶，產物為 PGAld（ 3磷酸甘油醛），它已是一個磷酸丙糖。此磷酸丙糖可留在 C3途徑中用于 RuBP更新，也可從 C3途徑輸出，通過磷酸運轉器轉移到細胞質中合成蔗糖再運輸到種子和果實中去，這便是農業產量的來源。 RuBP更新或再生階段 此階段包括多步反應，留在 C3途徑中的 3磷酸甘油醛經過多步反應再生出新的 RuBP用于下一輪的羧化反應，其中間產物包括 7碳的化合物。 C3途徑的生物化學過程 C3途徑的調節 ? 自我催化 ? 光調節 ? 光合產物轉運 自我催化 還原階段產物 3磷酸甘油醛既可用于RuBP更新，亦可輸出到細胞質合成蔗糖。若全用于 RuBP更新，則 C3途徑的運行速率便增大，此即為自我催化。 光調節 ? 通過離子移動 ? 通過鐵氧還蛋白 硫氧還蛋白系統 通過離子移動 光通過調節葉綠體中質子和離子的轉移影響 C3途徑酶活性進而調節碳同化速率，如光促進 H+ 從葉綠體基質進入類囊體腔同時交換出 Mg2+，使得葉綠體基質 pH上升， Mg2+ 濃度提高，如此環境有利于 Rubisco、果糖 1， 6二磷酸酶及核酮糖 5磷酸激酶的活性提高，因而提高了 C3途徑的速率。暗中則相反。 通過離子移動增加 Rubisco活性的機制 通過鐵氧還蛋白 硫氧還蛋白系統 C3途徑中被光調節的酶有 Rubisco、3磷酸甘油醛脫氫酶、果糖 1， 6二磷酸酶、景天庚酮糖 1， 7二磷酸酶、核酮糖5磷酸激酶，除 Rubisco外其余四種酶均含有 SH，當 SH氧化為二硫鍵時酶便鈍化，二硫鍵被還原為 SH時酶即活化。光可通過鐵氧還蛋白 硫氧還蛋白系統使酶活化，暗中酶則鈍化。 光通過鐵氧還蛋白 硫氧還蛋白系統調節酶活性的機制 光合產物轉運 葉綠體基質中的磷酸丙糖和胞質中的無機磷通過葉綠體被膜上的磷酸運轉器轉運，每輸入一個無機磷便導致一個磷酸丙糖輸出。因此，胞質中無機磷的濃度將決定磷酸丙糖的輸出量和光合速率大小。胞質中無機磷的濃度大時輸入葉綠體的無機磷增加，葉綠體輸出的磷酸丙糖也增加，光合速率便提高，反之亦然。 C4途徑 60年代時發現某些起源于熱帶的植物如玉米、甘蔗等，除具 C3途徑外，還有另外一條 CO2同化途徑。這條途徑羧化反應最初產物為 C4二羧酸 草酰乙酸，故稱 C4二羧酸途徑，或 C4途徑。亦可據發現者稱 HatchSlack途徑。具有 C4途徑的植物稱 C4植物，而只具有 C3途徑的植物稱 C3植物。 C4途徑的生物化學過程 可見 C4途徑可分為四個步驟 ? 羧化 ? 轉移 ? 脫羧 ? 再生 羧化 葉肉細胞胞質中的 PEP與 CO2發生羧化反應生成草酰乙酸，后者再轉變為 C4酸（蘋果酸或天冬氨酸） 轉移 C4酸（蘋果酸或天冬氨酸）通過胞間聯絲轉移到鞘細胞 脫羧 轉移到鞘細胞的 C4酸（蘋果酸或天冬氨酸）脫羧，脫下的 CO2進入 C3途徑還原為光合產物 再生 C4酸（蘋果酸或天冬氨酸）脫羧后的產物 C3酸（丙酮酸或丙氨酸）運回葉肉細胞再生為 PEP C4途徑的類型 根據葉肉細胞產生的 C4酸（蘋果酸或天冬氨酸）進入鞘細胞后催化脫羧的酶的不同， C4途徑可分為三個類型。 C4途徑的三個類型 ? NADPMe類型 ? NADMe類型 ? PCK類型 C4途徑類型圖示 NADPMe類型 該類型葉肉細胞中反應為，在 PEPC催化下，PEP和 CO2發生羧化反應產生草酰乙酸，后者再還原為蘋果酸。蘋果酸進入鞘細胞葉綠體中，在 NADPMe催化下脫羧、生成丙酮酸，并將NADP+還原為 NADPH+H+，脫下的 CO2進入 C3途徑，產物丙酮酸又運回葉肉細胞，在葉肉細胞葉綠體中于丙酮酸雙激酶作用下生成 PEP。常見的玉米、甘蔗等植物即屬于此類型。 NADMe類型 該類型葉肉細胞中反應為 PEP+CO2→ OAA，催化此反應的酶仍為 PEPC， OAA在轉氨酶作用下形成 Asp。 Asp進入鞘細胞線粒體中先丟掉氨基生成 OAA， OAA進一步還原為蘋果酸。蘋果酸在 NADMe催化下脫羧、生成丙酮酸，并將NAD還原為 NADH，脫下的 CO2在鞘細胞葉綠體中進入 C3途徑，生成的丙酮酸轉變為丙氨酸。丙氨酸運回葉肉細胞胞質轉變為丙酮酸，丙酮酸則在葉肉細胞葉綠體中于丙酮酸雙激酶催化下生成 PEP。屬于此類的植物有龍爪稷（ Ji）、蟋蟀草、狗牙根及馬齒莧等。 PCK類型 該類型葉肉細胞中的反應與 NADMe類型一致，生成的 Asp進入鞘細胞胞質丟掉氨基轉變為 OAA， OAA在 PEP羧激酶的催化下脫羧并生成 PEP，這是一個消耗 ATP還生成 ADP的反應。脫羧產物 CO2進入鞘細胞葉綠體作為 C3途徑的原料， PEP則經轉變為丙氨酸，丙氨酸再運回葉肉細胞經丙酮酸生成