植物生理-生殖生理(編輯修改稿)

　

【文章內容簡介】 植物的開花。 55 56 57 2 光敏色素在成花誘導中的作用 ◆ Pfr/Pr值： ◇ 對 SDP， 體內在光期積累較高的 Pfr。 暗誘導的前期 (36小時 )體內保持較高水平的Pfr， 具有促進開花的作用 。 因而在暗期的初期照射遠紅光 ， Pfr由轉變為 Pr而抑制開花 。 暗期后期 ， Pfr水平下降 ， 誘導開花 。 故對 SDP，要求暗期的前期 “ 高 Pfr反應 ” 后期 “ 低 Pfr反應 ” 。 SDP開花要求相對較低的 Pfr/Pr。 58 SDP：開花需較低 Pfr/Pr 59 ◇ 對 LDP， 隨著光照時間延長 ， 開花數增多 。 LDP(毒麥 )在 SD狀態時以紅光延長光照 8小時 ，成花不明顯 。 但如在紅光中加入幾小時遠紅光 ， 明顯促進開花 。 遠紅光的促花作用主要是降低 Pfr。 分析暗期間斷的有效光譜成分 ， 暗期前期是720740nm,后期是 670nm. 可見 對 LDP， 要求暗期的前期 “ 低 Pfr反應 ” 后期 “ 高 Pfr反應 ” 。 LDP開花要求相對較高的 Pfr/Pr。 60 LDP：開花需較高 Pfr/Pr 61 ◆ Pfr到 Pr的暗逆轉如一個滴漏式計時器 ， 兩者水平的變化作為光周期反應中的生化測時基礎 。植物以此來感受暗期長度 。 白天吸收光后 Pr轉化為 Pfr， 這個過程很快 。在夜間 Pfr分解或轉化為 Pr， 很慢 ， 常需幾個小時 。黑暗的長短就決定了 Pfr的數量 ， 反過來即 Pfr能使植物分辨黑夜的長短： “ 沙漏學說 ” 。 ◇ 矛盾： ▽ SDP蒼耳的 Pfr→Pr 的轉變能在 23小時內完成 。 而蒼耳的臨界暗長為 8小時 15分 。 ▽ 如果用 Pfr→Pr 轉變測量臨界暗期 ， 則在暗期的初期照射遠紅光應縮短暗期 ， 但并非如此 。 62 五 光周期誘導開花的機理 1 成花素假說 2 開花抑制物假說 3 碳氮比假說 63 1 成花素假說 (柴拉軒， 1958) ◆ 成花素 (florigen)由形成莖所必需的 GA和形成花所必需的 開花素 (anthesins)組成。兩者結合才表現出活性。 GA是長日植物開花的限制因子，開花素是短日植物開花的限制因子 。 GA可替長日照、低溫誘導某些植物開花。 64 65 66 ◆ GA并不是成花素 ◇ LD時花原基分化和莖的伸長是同時發生的 ， 之后是花原基的分化 。 而 GA誘導時先是莖的伸長 ， 后是花原基的分化 。 ◇ GA不能促進 SDP在非誘導條件下開花。 ◆ 缺乏充足的實驗證據 ◆ 難以解釋一些實驗現象： GA處理一些處于短日條件下的 LDP植物時并不能使其開花 。 67 2 開花抑制物假說 ◆ 植物本可以開花 ， 由于 非誘導條件下產生抑制物阻礙開花 ， 誘導條件使抑制劑不能產生或使其降解而開花 。 ◆ 例： LDP天仙子 ， 不管日照長度如何 ， 如把全部葉片都去除并供給糖分時 ， 植株就開花 。 這表明開花抑制物可能存在于葉片中 。 ◆ 嫁接實驗：如受體植物 (砧木 )上有葉子存在就會減少受體 (接穗 )的開花 ， 這種抑制作用可能是由于影響了同化物的運輸而產生的 。 68 ◆ 各種光周期反應類型植物中的抑制劑是類似的 。 ◆ 開花反應受分生組織中開花刺激物和開花抑制物平衡所控制 。 例如：處于 LD條件下的 SDP紫蘇 ， 若只對其中一片葉子進行遮光處理 ， 并不能誘導開花 。 如果摘除其他葉片后僅留一片葉子進行短日處理就能誘導開花 。 表明植物體內開花抑制物與開花刺激物的相對比例對開花與否是重要的 。 69 3 碳氮比假說 ◆ 認為： 植物經光周期誘導后明顯提高了葉片和莖尖的糖類水平 ， 進而引起莖尖端由營養生長向生殖生長轉變 。 植物體內糖類與含氮化合物的比值 (C/N)較大時植株開花，當比值較低時植物不開花或延遲開花。 ◆ 現象：砍傷、絞縊等使植株上部 C/N比增加，提高開花。大量施用氮肥時使 C/N比下降從而延遲開花。 70 ◆ 局限： ◇ 研究發現高比例的 C/N僅對 LDP或 DNP植物的開花有促進作用 ， 但對 SDP(菊花 、 大豆 )等沒有效果 。 ◇ 長日照時會增加體內 C/N比 ， 但抑制 SDP開花 。 ◇ 縮短光照時間情況下 ， 提高光照強度也能增加 C/N比 ， 但不能使 LDP植物開花 。 ◆ 問題：高 C/N有利于開花是開花的一種現象還是本質 ？？？ 71 六 植物激素與成花誘導 對開花的影響與植物種類 、 激素種類 、 激素濃度等有關 ， 表現出促進或抑制效應 。 1 GA:影響成花效應最大 ， 促進一些 LDP在短日照下開花 ， 可代替低溫促進多種植物成花 。 抗 GA的 CCC能抑制 LDP開花 。 2 IAA：抑制 SDP植物成花 。 如 IAA浸泡抑制蒼耳開花 ，TIBA則促進成花 。 IAA能促進一些 LDP如天仙子 、 毒麥開花 。 3 CTK：能促進一些 SDP和 LDP開花 。 4 ABA：可代替短日照促使一些 SDP植物在長日照下開花 ， 使毒麥 、 菠菜等 LDP的成花受抑制 。 5 ETH:能有效誘導菠蘿成花 。 72 七 光周期理論在農業上的應用 1 控制開花 2 引種 3 育種 4 調節營養生長和生殖生長 73 1 控制開花 光周期的人工控制可以促進或延遲開花 。 ◆ 控制花期 ， 解決花期不遇問題 ， 便于雜交授粉 。 ◆ 提前開花 ： SD可使 SDP提早開花 ， 如菊花 (SDP)原在秋季開花 ， 現經人工處理 (遮光成短日照 )在六七月就可開花 。 如延長光照則推遲開花 。 LD可使 LDP提早開花 。 ◆ 抑制開花 。 74 2 引種 ◆ 北半球：夏天日照長 ， 冬天日照短 。 夏天時越向南 (緯度越低 )越是日短夜長 ， 而越向北則是日長夜短 。 ◆ SDP 大豆 ：南方品種一般需較短的日照 ，而北方品種則需要稍長的日照 。 南方 → 北方引種 ：開花期要延遲 。 但可能遇到低溫 ， 因此適宜引種早熟品種 。 北方 → 南方引種 時 (北方 → 北京 )：開花期提前 。 但短的營養期不利于物質積累 ， 因而可能導致減產 。 75 76 ◆ LDP： 南方 → 北方引種：生育短提早開花，宜引種遲熟品種。 北方 → 南方引種：生育期延長 ， 宜引起早熟種 。 77 3 育種 通過人工光周期誘導，可以加速良種繁育，縮短育種年限。 SDP水稻和玉米可在海南島加快繁育種子， LDP小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，一年內可繁殖 23代，加速育種進程。 育種時花期不遇，無法進行有性雜交育種。通過人工控制光周期，可使兩親本同時開花，便于雜交。 78 4 調節營養生長和生殖生長 ◆ 收獲營養體的作物 ， 可通過控制光周期抑制其開花 ， 提高產量 。 如 SDP煙草 ， 原產于熱帶或亞熱帶 ， 引種至溫帶時 ， 可提前至春季播種 ， 利用夏天的長日照和高溫多雨氣候 ， 促進營養生長 。 ◆ 麻類植物 (SDP)，南種北引時可推遲開花，合麻桿生長較長，提高纖維產量和質量。 79 四 性別分化 第四節 植物的花芽分化與性別表現 一 花形態發生的 ABC模型 (自學 ) 二 花芽分化 (自學 ) 三 花器官形成所需條件 80 一 花形成發生的 ABC模型 已進入成花狀態的組織分化出花芽 ， 當花原基分化產生不同器官的同心區域后 ， 每區域細胞進一步單周分裂產生花器官原基 。 花器官的決定受特異基因或同源異型基因 （ homeotic gene）調控 近年來，提出 ABCDE模型 81 基于對擬南芥和金魚草突變體的研究 ， 提出花器官形成的 ABC模型 。 此模型假設有三組不同的同源異型基因控制看四輪不同的花器官 （ 第一輪 ， 即最