玉米生物技術與育種高級研討會(編輯修改稿)

　

【文章內容簡介】 的影響最顯著，而且有規律。開花前天數隨光周期延長而增加，但不同器官對光周期變化的敏感性有差別。從雄穗開始分化到抽雄階段受長日照處理，延遲抽絲比延遲散粉的時間更長，因此加劇了雌雄不協調性；同時縮短了散粉時間[21]。這是熱帶玉米在溫帶長日照條件下結實少和產量下降的重要原因。此外，營養生長和生殖生長失調也是重要原因之一。　　玉米對光周期敏感性的遺傳尚未被很好地研究，有限的資料表明所涉及的遺傳系統比較復雜，屬于多基因遺傳。世代平均值分析表明，玉米的光周期敏感性遺傳以加性基因作用為主[18][19]。在光周期對葉片數的影響中，一般配合力效應遠遠超過特殊配合力效應。這些資料暗示，用簡單的輪回選擇方法就可以有效地改良外來群體對光周期的適應性。4.　利用外來種質的方法　　利用外來種質可以有兩種途徑：①把外來種質導入溫帶的適應種質，構成半外來種質群體，然后再改良利用；②直接對外來種質進行群體改良，然后選擇優良自交系。　　以往在改良和利用外來種質方面雖然做了許多工作，但成功較少，主要原因是忽視了光周期反應和染色體連鎖不平衡的強烈作用。為此應注意如下幾個問題：　　①從玉米多樣性中心引進外來種質以后，應在短日照條件下進行鑒定和篩選，確定使用哪些材料。如果選中的材料較多，可以適當方式組成群體或復合品種(Composite)，再進行下一步改良和利用。合成群體或復合品種，應遵循雜種優勢群和雜種優勢模式的關系。　　②要了解外來種質的背景資料和它們的組成情況，這樣就可以有目的地合成群體或復合品種，避免在利用雜種優勢時發生混亂。建立半外來或部分外來種質時，更應避免擾亂雜種優勢群和破壞雜種優勢模式。　　③種質導入法成功率不高可能有兩方面原因。一是擾亂了雜種優勢群和雜種優勢模式；另一個重要原因就是染色體連鎖不平衡。因此，在導入外來種質或者合成群體以后，至少需要隨機交配5代，經過適度選擇才有可能得到有價值的重組體。若實行高強度選擇，由于染色體連鎖不平衡的影響，在耗盡遺傳變異之前，只能得到有限的新類型。實行低強度選擇，每一輪只有少量基因發生重組，可以逐步積累遺傳變異。　　④改良過程中要保持群體內的遺傳多樣性，每一代必須有較大的群體含量。改良的目標是增加群體對光周期的適應性，盡量不對其他性狀施加選擇壓力。在同一個群體內，可以保持不同的粒型、粒色和株型，但應避免特別高大的植株，因為高大植株常常晚熟，而且收獲指數較低。5.　控制雙親的混合選擇法　　為了使外來或半外來種質適應溫帶生態條件，需進行適應性選擇。若不加選擇地把外來種質引入育種方案，可能會降低現有群體的育種價值。經過適應性改良，才能減少外來種質的不利效應。改良外來或半外來玉米種質，應盡可能少地損失群體內的遺傳變異，防止近交衰退，因而需保持較大的有效群體容量和較低的選擇強度。外來種質與適應群體雜交，常常表現連鎖不平衡，可通過適度的同胞交配來建立平衡群體。在各種群體改良方案中，只有混合選擇法既符合這些要求，又操作簡便，容易實施。美國育種家Genter (1976), Lonnquist (1974), Holley amp。 Goodman (1988), Troyer et al. (1972)和Hallauer amp。 Sears (1972)等人用混合選擇法改良許多熱帶和亞熱帶玉米群體，均獲得顯著進展[9, 12, 24, 25, 26, 27, 28]。中國農科院作物所采用控制雙親的混合選擇法改良CIMMYT的兩個亞熱帶優質蛋白玉米基因庫（G 33和G 34 QPM）在北方長日照條件下的適應性[3][4]。目標性狀是早抽花絲。經過4輪選擇，兩個基因庫在北京三年(19891991)（表1），（b=）。%%（表1，圖1）。散粉日期的變化幅度較小，（%）（%）天。由于這兩個性狀的選擇響應有差異，使散粉至抽絲的間隔天數（PSSI），大大改善了雌雄協調性（圖2）。在北京春播、三亞秋播和濟南、武功、成都夏播所做的多點聯合評價試驗表現相同的趨勢，這說明北京長日照條件下積累的改良效果，在短日照和夏播條件下仍然表現極顯著的選擇響應。這表明，混合選擇法是改良熱帶、亞熱帶種質在溫帶長日照條件下的適應性，提早開花和改善雌雄協調性的有效途徑[3]。改良后的基因庫已分別命名為中群13和中群14，進展在C6輪，并發放給科研單位使用。在這兩個QPM群體對早開花性狀進行的4輪混合選擇過程中，籽粒產量和植株形態特征發生了顯著的相關響應。在北京作的3年評價試驗中，中群13和中群14平均每輪每公頃籽粒產量分別增加627 (25%)和625kg（%），與線性回歸響應（b=561和608kg）相吻合（表2，圖4）。籽粒產量增加的主要原因是改良后的群體鈍化了光周期敏感性，使空株率減少，增加了單株有效穗數（表2）。在我們的試驗中，產量與單株穗數呈高度正相關（r=）。經過3輪選擇，（表2）。籽粒產量增加的第二個原因是提高了收獲指數，經過3輪選擇，（表2）。同時，穗粒重也有所提高。在多點試驗中，改良群體的植株和穗位高度呈下降趨勢（表1）。值得注意的是單株葉片數顯著減少，（回歸值，表1）。多點聯合方差分析表明，籽粒產量和葉片數表現出顯著的基因型環境互作效應，這說明各輪群體對光周期變化的敏感性有本質上的差異。筆者推測，籽粒產量增加的主要原因是改良了群體的生態適應性，鈍化了光周期敏感性。1991年在北京作的評價試驗中，%。但是在三亞短日照條件下所作的試驗中，改良群體的抽絲日期提早，引起籽粒產量呈下降趨勢（圖4）。這說明在長日照條件下籽粒產量對4輪混合選擇的相關響應中包含了對光周期適應性的遺傳改良。即原始群體對光周期的敏感性掩蓋了潛在的遺傳變異，而改良群體由于對光周期變化較鈍感，才使其遺傳變異得到表現。因而，在溫帶長日照條件下對熱帶或亞熱帶玉米種質進行早開花選擇能夠有效地改良外來群體的生態適應性，進而提高籽粒產量。6.　混合選擇對光周期敏感性的改良效果　　在文獻中，光周期敏感性指標用光周期每延長1小時所推遲的生長天數來衡量[17]。考慮到基因型的差異，我們采用長（L）、短（S）日照條件下主莖葉片數的相對差值（RD）來表示：　　　　　　　　　　RD(%)=[(LS)/S]100 (1)該指標也可以用來衡量抽雄、散粉和抽絲日期在長、短日照條件下的相對差值；但主莖葉片數對溫度和濕度變化不敏感，比開花期更穩定，所以用葉片數來衡量更可靠一些。　　敏感型指標定為RD30，鈍感型為RD≤20，當30≥RD20時定為中間型。，均屬敏感型；經過3至4輪選擇以后都達到鈍感型。RD值平均每輪降低（b值）（表4，圖5）。　　在1991年進行的一項試驗中，我們曾經用抽絲前天數計算RD值，4輪混合選擇對光周期敏感性的改良分別為b=；用散粉前天數計算RD值，b=（表4）。這兩種方法計算的光周期敏感性指標數值與用主莖葉片數計算的RD值不同，但變化趨勢完全一致（圖5）。7.　籽粒產量的相關響應　　用輪回選擇方法改良群體的籽粒產量，通常每輪增益3%5%。CIMMYT在亞熱帶條件下對Tuxpeno Crema I 進行15輪降低株高的選擇，%。Genter（1976）把25個墨西哥玉米種族合成一個群體，在溫帶條件下經過10輪早熟性混合選擇，抽絲日期提早11天，%[9]。在我們的試驗中，兩個群體在長日照條件下的平均實測響應（北京）%；而短日照條件下為負值。這說明在北京的產量增益中包含了對光周期適應性的遺傳改良。換言之，在溫帶長日照條件下對熱帶或亞熱帶種質進行早開花選擇能夠有效地改良群體的生態適應性，進而提高籽粒產量。　　引起相關響應的遺傳原因通常包括：①基因多效性，②連鎖效應。但在我們的試驗中，不同群體對光周期反應的差異可能是影響相關響應的重要原因。相關響應是目標性狀與相關性狀間遺傳相關的函數：CRy=ihxhyrAσPy。外來種質在溫帶條件下所表現的性狀間相關，不能簡單地用基因多效性和連鎖效應來解釋，還應考慮到材料對光周期的敏感性常常掩蓋了其他遺傳變異的正常表現。這種現象在原始群體和早代群體中表現尤為強烈。多點聯合方差分析表明，許多性狀都有很強的基因型環境(GL)互作效應。長日照條件下，改良群體與原始群體的產量差異達111%和116%，%%；在三亞短日照條件下改良群體的產量則呈下降趨勢。其他性狀也存在類似現象，至少在短日照條件下，改良群體與原始群體之間差異較小或沒有明顯差別。這說明，在長日照條件下，經過若干輪選擇逐漸鈍化了玉米群體對光周期的敏感性以后，其他性狀的遺傳潛勢就能逐漸表現出來。預計在進一步的選擇過程中，玉米群體對光周期的變化越來越趨于鈍感，目標性狀和相關性狀的響應都會逐漸降低。　　籽粒產量增長的重要原因是解決了營養生長和生殖生長失調問題，降低空株率，增加了單株有效穗數（表2），表現出很高的遺傳增益。穗數的增加與改善雌雄協調性有一定關系。縮短PSSI（散粉至抽絲間隔天數）（圖2）有利于增加結實穗數。同時，每一輪選擇均自然淘汰對光周期特別敏感的基因型和不孕株，提高了群體中有利等位基因的頻率。　　籽粒產量增長的第二個原因是提高了穗粒重（表2）。經過4輪混合選擇，群體的平均穗長、果穗直徑、穗行數和每行粒數均呈增加趨勢，雖然未達到顯著，但這幾個性狀對增加穗粒重有直接關系。單株穗數和穗粒重的增加，使群體收獲指數明顯提高，這是提高籽粒產量的第三個原因。　　中國農科院作物所在過去十幾年間所開展的研究表明，在溫帶玉米育種方案中利用熱帶和亞熱帶的種質資源不但必要，而且理論和技術上都是可行的。雖然方法并不復雜，無論群體改良或種質導入，采用控制雙親的混合選擇就非常有效，但在設計方案和實際操作過程當中仍需注意兩個問題，即：光周期敏感性和染色體連鎖不平衡。為了拓寬我國玉米育種的遺傳基礎，開發新的雜種優勢群和雜種優勢模式、提高雜種優勢利用水平，引進多種抗病蟲、抗逆性和優良品質基因，預防和減少遺傳脆弱性危險，進一步增強雜交種的生態適應性，我們應盡早從玉米的多樣性中心和次生中心系統地引進和利用種質資源以增強育種研究的資源儲備。為此，應根據雜種優勢群和雜種優勢模式的原理，采用接力式改良和半外來種質技術擴增我國的玉米種質基礎。這是一項當前十分緊迫的任務，同時又具有長遠戰略意義。經過幾十年的努力，我國的農業應用技術已經達到較高水平，但我國確實需要引進多樣性中心的遺傳資源，為我國玉米育種事業的長遠發展打下雄厚的種質基礎。參考文獻1) 曹鎮北，1984，積極引進低緯度玉米種質，作物品種資源（雜志），1984(2)2930。2) 李競雄，1990，玉米雜種優勢研究回顧與展望，植物遺傳理論與應用研討會論文集（編輯：劉大鈞，蓋均鎰），1990,3,58，南京，中國遺傳學會，17頁。3) 張世煌等，1995a，對兩個亞熱帶優質蛋白玉米群體的適應性混合選擇研究，I. 開花期性狀的直接選擇響應，作物學報，21:271280。4) 張世煌等，1995b，對兩個亞熱帶優質蛋白玉米群體的適應性混合選擇研究，II. 相關響應，作物學報，21:513519。5) Hallauer, . 1989. 玉米輪回選擇的理論與實踐，農業出版社，171頁。6) Cantrell, . 1986. The past experience and future course of the CIMMYT maize program. Proc. Annu. Corn Sorghum Res. Conf., 41:134154.7) CastilloGonzales, F. and . Goodman, 1989. Agronomy evaluation of Latin American maize accessions. Crop Sci., 29:853861.8) Coors, . and . Mardones, 1989. Twelve cycles of mass selection for prolifically in maize I. Direct and correlated responses. Crop Sci., 29:252266.9) Genter, . 1976. Mass selection in a posite of intercrosses of Mexican races of maize. Crop Sci., 16:556558.10) Goodman, . 1985. Exotic maize germplasm: Status, prospects, and remedies. Iowa State J. Res., 59:497527.11) Goodman M. M. 1997. Broadening the genetic diversity in breeding by use of exotic germplasm. in: CIMMYT. 1997. Book of Abstracts. The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops. An International Symposium. . Mexico, ., Mexico.12) Hallauer, . and . Sears, 1972. Integrating exotic germplasm into corn belt maize breeding programs. Crop Sci. 12: 203206.13) OyervidesGarcia, M., . Hallauer and CortezMendoza, 1985. Evaluation of improved maize populations in Mexico and the . Corn Belt. Crop Sci. 25:115120. 14) Pandey, S