高中生物競賽第八章植物生長物質教案(編輯修改稿)

　

【文章內容簡介】 。GA1和GA20可能活性最高，在高等植物中最為重要的GAS。在GAS家族中，多數的成員沒有生物活性或者活性很低。其中一部分是合成GAS的前體物質，另一部分是活性GAS的代謝產物。生理活性強的赤霉素有GA1，GA3，GA7，GA30，GA38等，生理活性弱的有GA13，GA25，GA39等。任何一種植物或其某個器官中很有的GAS種類是較少的，有活性的GAS則更少。在高等植物中，GA1可能是最主要的調控莖伸長生長的物質。GA1GA2GA3GA4GA20GA27GA40GA63GA85GA136GA131GA107圖8－12一些赤霉素類的化學結構二、赤霉素的分布與運輸赤霉素廣泛分布于各種植物、真菌和細菌中（表8－2）表8－2赤霉素類在部分植物、真菌和細菌體內的分布情況植物(屬)赤霉素類小麥（Triticumaestivum）GA1，GA3，GA4，GA7，GA8，GA9，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA53，GA54，GA55，GA60，GA61，GA62，GA79，GA90，GA91，GA92，GA93，GA94，GA97，GA98玉米（Zeamays）GA1，GA3，GA4，GA5，GA7，GA8，GA9，GA12，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA53水稻（Oryzasativa）GA1，GA4，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA51，GA53黃瓜（Cucumissativus）GA1，GA3，GA4柑橘（Citrusunshiu）GA1，GA4，GA8，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA25，GA29，GA44，GA53巴西固氮螺菌(Azospirillumbrasilense)GA1，GA3生脂固氮螺菌（Azospirillumlipoferum）GA1，GA3菜豆根瘤菌（Rhizobiumphaseoli）GA1，GA4藤倉赤霉（Gibberellafujikuroi）GA1，GA2，GA3，GA4，GA7，GA7，GA10，GA11，GA12，GA13，GA14，GA15，GA16，GA20，GA24，GA25，GA36，GA37，GA40，GA41，GA42，GA47，GA54，GA55，GA56，GA57，GA78PhaeospheriaspGA1，GA4，GA9，GA12，GA15，GA20，GA24，GA82赤霉素較多存在于生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000ng/g鮮重，果實和種子（未成熟的種子）的赤霉素含量比營養器官多兩個數量級。每個器官或者組織都含有兩種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類、數量和狀態都因植物發育時期而異。GA在植物體內的運輸沒有極性，可以雙向運輸。根尖合成的GA通過木質部向上運輸，而葉原基產生的GA則是通過韌皮部向下運輸，其運輸速度與光合產物相同，為50～100cmh1，不同植物間運輸速度的差異很大。GA合成以后在體內的降解很慢，然而卻很容易轉變成無生物活性的束縛型GA(conjugatedgibberellin)。植物體內的束縛型GA主要有GA葡萄糖酯和GA葡萄糖苷等。束縛型GA是GA的貯藏和運輸形式。在植物的不同發育時期，游離型與束縛型GA可相互轉化。如在種子成熟時，游離型的GA不斷轉變成束縛型的GA而貯藏起來；而在種子萌發時，束縛型的GA又通過酶促水解轉變成游離型的GA而發揮其生理調節作用。三、赤霉素生物合成及其調控（一）赤霉素的生物合成赤霉素在高等植物中生物合成的位置主要是發育著的種子（果實），伸長著的莖端和根部。赤霉素在細胞中的合成部位是質體、內質網和細胞質溶膠等處。GAS合成的前體（precursor）—牻牛兒牻牛兒焦磷酸(geranylgeranylpyrophosphate,GGPP)的形成途徑。GGPP是由異戊烯二磷酸（isopentenyldiphosphate，IPP）轉變來的。近來發現植物不同細胞器如線粒體、葉綠體和內質網自身能合成GGPP,而不是轉運來（圖8－13）。植物細胞內的GGPP形成途徑有兩條:：甲羥戊酸（mevalonicacid,MVA）途徑和非甲羥戊酸途徑。圖8－13植物細胞合成GGPP的兩種途徑[GA12－7－醛（GA12－7－aldehyde）是GAS生物合成途徑中的第一個真正帶有赤霉烷結構的化合物，以GA12－7－醛為中心，可以把GAS合成分為以下兩個階段（圖8－13）。由甲瓦龍酸到GA12－7－醛的合成。該過程是赤霉菌和高等植物所共有，因此，GA12－7－醛可能是所有GAS的前體，在此過程中，牻牛兒牻牛兒焦磷酸（GGPP）為重要的樞紐，由此可以產生多種萜類化合物。由GA12－7－醛合成其他GAS。GA12－7－醛的第7位上的醛基被氧化為羧基，生成GA12。這是重要的第一步，因為第7位羧基為所有GAS所共有，也是生物活性所必需。后續過程中的一個重要步驟是氧化除去第20位碳原子，生成具有不同程度生物活性的19個碳原子的GAS。雖然GA12－7－醛以前的步驟為所有植物共有，但是其后的步驟因不同植物種類乃至不同的植物組織而異。圖8－14赤霉素的生物合成多種化合物能阻斷GAS的生物合成，表現出抑制節間伸長的效應，它們被稱為植物生長延緩劑（plantgrowthretardant）或者抗赤霉素（antigibberellins）。GAS合成途徑中自GGPP開始，經過兩個環化步驟后形成內－貝殼杉烯，分別由內－貝殼杉烯合成酶A和B所控制。抑制這兩個環化步驟的化合物主要有AMO161Cycocel（CCC）、PhosphonD和縮節胺等。緊接著環化步驟之后，內－貝殼杉烯的19位進行連續三步的氧化反應生產內－貝殼杉烯酸（entkaurenoicacid），受內－貝殼杉烯氧化酶催化。嘧啶醇（ancymidol）和多效唑（paclobutrazol,PP333）對其具有抑制作用。二、赤霉素生物合成的調節（一）、赤霉素生物合成的反饋調節植物通常保持赤霉素在體內的平衡，如生物活性GAS的濃度保持在某一范圍，其中包含了GA生物合成的反饋調節。生物活性GAS會降低編碼GA20－氧化酶和GA3β－羥基化酶的基因的表達，擬南芥GA5和GA4基因的轉錄水平在GA缺陷植物中很高，而當這些植物用GA處理時GA5和GA4的轉錄水平下降。用生物活性GA處理野生型豌豆也降低GA20－氧化酶mRNA和GA1含量。將黃化豌豆幼苗轉移至光下，4ｈ后GA20－氧化酶和GA3β－羥基化酶轉錄的表達增加了5倍。如果在光處理之前給黃化幼苗供應外源的GA1，會抑制光誘導的GA20－氧化酶和GA3β－羥基化酶mRNA的累積。說明活性GAS在ＧＡ生物合成反饋抑制過程中起重要作用。在ＧＡ響應突變體中，如小麥Rht玉米Dwarf8和擬南芥gai，雖然它們都是矮生突變體，但它們含有大量生物活性GAS。相反，細長突變體如豌豆的lacrys突變體生長得就像它們用大量GA處理過，而實際上它們含有較少量的生物活性GAS。起初這似乎自相矛盾，因為莖伸長通常是由生物活性GA的量控制的，但它揭示了GA響應和GA生物合成之間的聯系。矮生突變體不能響應GA，也不能降低GA生物合成，說明這些基因在正常情況下很可能參與了GA信號的接收或傳遞過程，如圖2所示。而細長突變體中GA生物合成受到明顯降低，很可能是由于相應的基因在GA信號的接收或傳遞過程中起著負調節的作用。因此,克隆這些基因對我們了解ＧＡ的作用機理有重要意義。圖8－15GA生物合成的反饋調節(二)、赤霉素生物合成的光周期調節在許多蓮座狀植物中莖快速伸長(抽苔)伴隨著開花的光周期誘導受GAS調控。在這些植物中赤霉素的C20氧化是受光周期控制的主要步驟。在菠菜這種專性的長日植物中，GA5(GA20－氧化酶)基因的表達在長日照下較高，并與莖伸長的增加相關，而在短日照下表達較低。這一表達模式在光周期改變后2ｄ內建立起來。擬南芥這種兼性的長日植物，抽苔在長日照下加快。當植株從長日照轉移到短日照條件下，C19GAS：GA9，GA20，GA1和GA8的含量上升，表明GA20－氧化酶活性受長日照條件促進。在短日照條件下莖伸長至少部分歸因于GA5表達的增加，而GA4(3β－羥基化酶)的表達不受光周期控制。在植物種子萌發階段情況不太一樣。光敏色素對萵苣種子萌發的調節可能主要通過內源生物活性GA水平的改變來進行，內源GA1的含量在紅光處理后增加。四、赤霉素的生理效應(一)促進莖的伸長生長赤霉素最顯著的生理效應就是促進植物的生長，這主要是它能促進細胞的伸長。GA促進生長具有以下特點　，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯（圖815）。但GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進作用。GA促進矮生植株伸長的原因是由于矮生種內源GA的生物合成受阻，使得體內GA含量比正常品種低的緣故。圖8－15 GA3對矮玉米的影響GA3對正常植株效應較小，但是可以促進矮生植株長高，達到正常植株的高度　。　，即使濃度很高，仍可表現出最大的促進效應，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。　1992年，在黃瓜幼苗中發現了一種細胞壁松弛蛋白質，稱膨脹素(expansins)，該蛋白質通過斷裂細胞壁多聚體間（例如微纖絲和半纖維素間）的非離子鍵,引起細胞壁松弛而促進細胞伸長。已有充分的證據表明，膨脹素是促進植物細胞伸長的關鍵因子。在水稻中expansins主要存在于節間的居間分生組織和伸長區中。免疫印跡分析法顯示，深水稻浸水節間細胞的細胞壁比空氣中節間細胞的細胞壁含有更多的膨脹素。到目前為止，已在深水稻中鑒定出4個膨脹素基因。據報道，浸水和GA處理能夠在深水稻節間生長速率加快前增加膨脹素基因osEXP4RNA的積累。　提高木葡聚糖內葡糖基酶(XET)的活性木葡聚糖是植物初生壁的主要成分之一。木葡聚糖除了受纖維素酶催化外，也受木葡聚糖內轉糖基酶（Xyloglucanendotransglycosylasa,XET）作用。XET可以使木葡聚糖產生內轉基作用，把木葡聚糖切開，并重新形成另一個木葡聚糖分子，再排列微木葡聚—纖維網，從而使細胞壁延長。GA能顯著提高XET的活性。水稻中有4種XET相關的基因(XTR)：OsXTR1，OsXTR2，OsXTR3和OsXTR4，其中OsXTR1，OsXTR3主要在節間伸長區表達。水稻矮稈突變體WaitoC中OsXTR1，OsXTR3mRNA水平比野生植株中低，外源GA3增加OsXTR1，OsXTR3的表達水平，表明GA通過提高XET相關基因的轉錄水平促進細胞伸長。植物細胞壁的主要組成是纖維素，呈晶體形微纖絲，這種微纖絲無伸展性，要使細胞伸展，一定要把微纖絲拆開。無伸展能力的細胞，其微纖絲是隨機取向的，當微纖絲與細胞長軸呈垂直排列時，就會使細胞伸長。許多研究結果表明，微纖絲在細胞壁中的取向由分布于質膜內側的排列方向所控制，并與微管的排列方向平行。赤霉素促使微管的排列方向與生長著的細胞的長軸垂直。在緩慢生長的節間中，其居間分生組織以上的細胞內微管方向發生傾斜，這種構型抑制生長。在GA處理的迅速生長的深水稻節間中，其居間分生組織以上的細胞內微管由水平方向逐漸變化及至伸長區頂部呈傾斜構型，因而有利于細胞伸長。(二)誘導開花　　某些高等植物花芽的分化是受日照長度(即光周期)和溫度影響的。例如，對于二年生作物，需要一定日數的低溫處理(即春化)才能開花，否則表現出蓮座狀生長而不能抽薹開花。若對這些未經春化的作物施用GA，則不經低溫過程也能誘導開花，且效果很明顯。此外，也能代替長日照誘導某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進作用對于花芽已經分化的植物，GA對其花的開放具有顯著的促進效應。如GA能促進甜葉菊、鐵樹及柏科、杉科植物的開花。（三）打破休眠　用2～3μgg1的GA處理休眠狀態的馬鈴薯能使其很快發芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。對于需光和需低溫才能萌發的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因為GA可誘導α淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內貯藏物質的降解，以供胚的生長發育所需。在啤酒制造業中，用GA處理萌動而未發芽的大麥種子，可誘導α淀粉酶的產生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。（四）促進雄花分化　　對于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會開出雄花。GA在這方面的效應與生長素和乙烯相反。（五）其它生理效應　　GA還可加強IAA對養分的動員效應，促進某些植物座果和單性結實、延緩葉片衰老等。此外，GA也可促進細胞的分裂和分化，GA促進細胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對不定根的形成卻起抑制作用，這與生長素又有所不同。五、赤霉素的作用機理圖8－16：GA對大麥糊粉層產生的α－淀粉酶的影響(一)GA與酶的合成關于GA與酶合成的研究主要集中在GA如何誘導禾谷類種子α淀粉酶的形成上。大麥種子內的貯藏物質主要是淀粉，發芽時在α淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長的需要。如種子無胚，則不能產生α淀粉酶，但外加GA可代替胚的作用，誘導無胚種子產生α淀粉酶。如既去胚又去糊粉層，即使用GA處理，淀粉仍不能水解(圖816)，這證明糊粉層細胞是GA作用的靶細胞。GA促進無胚大麥種子合成α淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性，現已用來作為GA的生物鑒定法，在一定濃度范圍內，α淀粉酶的產生與外源GA的濃度成正比。　大麥籽粒在萌發時，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過胚乳擴散到糊粉層，并誘導糊粉層細胞合成α淀粉酶，酶擴散到胚乳中催化淀粉水解，水解產物供胚生長需要。（二）GA調節IAA水平　　許多研究表