牡蠣養殖技術資料大全網絡版(編輯修改稿)

　

【文章內容簡介】 發 育成熟后在 環 境 條 件 (水 溫 、 鹽 度、 風 浪或大潮期 )發生突然 變 化 時 ，往往能促使成熟的牡 蠣進 行繁殖。 (7)產 卵 與 受精牡 蠣 繁殖 時 把精卵排放于海水中， 營 體外受精。成熟卵子的直 徑為 50—60 微米左右，卵表面可 見 微 絨毛 組 成的 皺 褶 結構 和卵 黃 膜，精子全 長約 60 微米， 頭 部最大處 的直 徑約 2． 5 微米，中段直 徑約 1． 1 微米。 牡 蠣 受精 過 程中精核 變 化 與 卵子的成熟分裂，可 劃 分 為 以下幾 個階 段： 階 段 1 未受精卵。解剖 獲 取的卵子，生 發 泡 尚 未破裂，卵子 處 于第一次成熟分裂的前期， 細 胞核似空泡 狀 。海水浸泡40 分 鐘 后， 絕 大 多 數 卵子生 發 泡破裂 并發 育到第一次成熟分第 16 頁 共 80 頁 裂的中期，染色體形 態 明 顯 ，核仁 清 晰、致密。 階 段 2 精卵混合后，精子便迅速包 圍 于卵子的四周， 4~5分 鐘 后， 經 精子 頂 體反 應 、人卵、卵子皮 層 反 應 和雌雄原核融合等 階 段，完成受精。 從 精核在卵 內 的位置可以看出，精子可 從 卵子的任何部位人卵，但多 數從動 物 極進 入卵 內 ，卵子卵柄 處 ，有精子凝集 現 象。光 鏡 下， 僅見 精子 頭 部 進 入卵內 ，呈小黑點 狀 ，有 輕 微膨 脹 。此 時 卵核 處 于生 發 泡 狀態 。 階 段 3 受精卵 進 行第一次成熟分裂。卵膜 開 始由 規則狀態 逐 漸變 得不 規則 ， 繼 而模糊、消失，核仁附近出 現塊狀 的染色 質顆 粒，精核迅速去致密， 頭 部明 顯 增大。 階 段 4 受精卵 處 于第一次成熟分裂前期，核仁周 圍 的 塊狀染色 質 凝集成 細長 的染色體，成熟分裂的 紡錘 體 開 始出 現 ，精核 繼續 膨大。 階 段 5 受精卵 處 于第一次分裂的中期，此 時紡錘 體 長徑約24 微米、短 徑約 12 微米，位于 動 物 極 一端，其 長軸與動 物極處 卵子的卵膜垂直。染色體 繼續變 粗，形 態 更加明 顯 ，逐漸 排列于 紡錘 體赤道板上。 階 段 6 受精卵 處 于第一次成熟分裂后期，排列在赤道板上的二價染色體分成 兩組 ，分 別 移向 紡錘 體的 兩極 。精核 繼續膨 脹 ，但 較為緩 慢，染色體仍 為環狀結構 。 第 17 頁 共 80 頁 階 段 7 第一 極 體形成。靠近 動 物 極 露卵 膜 處 的一 組 染色體凝集后作 為 第一 極 體 釋 放到卵膜外，受精膜之下，另一 組 染色體仍位于卵 質內 ，保持疏松 狀態 ， 紡錘 體已消失。核仁 尚存，精核染色體 為環狀結構 。此 時為 受精后的 25~30 分 鐘 。 階 段 8 受精卵 處 于第二次成熟分裂中期。卵 質內 形成第二次成熟分裂的 紡錘 體，染色體排列于赤道半晌。 紡錘 體的大小 與 第一次成熟分裂 時 相似， 長軸 于 動 物 極處 卵膜垂直。少數 受精卵第二次成熟分裂形成的 紡錘 體的 長軸與 卵膜平行。 階 段 9 第二 極 體形成。受精卵的染色體分成 兩組 ，分 別 移向 紡錘 體的 兩極 ，靠近卵膜 處 的一 組 染色體作 為 第二 極 體放出，另一 組 仍以染色體 狀態 存在于卵 質內 ， 與 此同 時 ，第一極 體一分 為 二，形成 兩個極 體；核仁體 積繼續變 小，精核膨脹 到最大體 積 ，染色體仍 為環狀結構 。受精后 1小 時 30 分 鐘左右。 階 段 10 兩 性原核形成。卵子染色體 與 精核染色體彌散于卵 質內 ，形 態 消失，最后幾乎同 時 形成空泡 狀 的 結構 ， 為 雌、雄原核，多位于 極 體的下方。 兩 原核大小相同， 徑約 15~16微米。 階 段 11 兩 性原核 結 合。雌、雄原核沿一定的路 線 移到卵的中央，各自形成 獨 立的染色體， 兩組 染色體相互靠 攏 ，染第 18 頁 共 80 頁 色體以 聯 合的方式 結 合在一起， 并 排列于卵裂 時 形成的 紡錘體的赤道面上， 繼 而分成 兩組 ，拉向 兩極 。然后受精卵 伸出極 葉，準 備 第一次卵裂。 (8)卵子的受精能力 牡 蠣 的精卵排出體外接 觸 海水后，在相 當 一段 時間內 仍具有受精能力。其存活 時間與 受精能力的高低受海水 溫 度影 響較 大， 溫 度低 時 ，精卵存活 時間較長 ，溫 度 較 高 時 ， 則 存活 時間較 短。在 14～ 16℃情 況 下，牡 蠣 卵子離體 12 小 時 后相 對 受精率 達 80％左右，胚胎 發 育正常，18 小 時 后仍有一定的受精能力，但受精率明 顯 降低，畸形胚胎增多。 溫 度 較 高 時 ，卵子的受精率 隨 離體 時間 的延 長 而明顯 下降， 22~24℃ 時 。在 8 小 時內 保持 較 高的受精能力， 12小 時 后受精率明 顯 降低，畸形胚胎 較 多； 26~28℃ 時 ， 僅 在 6小 時內 保持 較 高的受精能力，相 對 受精率 約為 90％， 8 小 時后降 為 40％左右，胚胎畸形 嚴 重， 經 15 小 時 后，卵膜破裂，卵子解體。 牡 蠣 精子的存活情 況 有著 與 卵子相似的 規 律，但其存活 時間 受 溫 度及精子 濃 度的影 響 更大， 溫 度低的情 況 下，精子的存活 時間長 ， 溫 度高 時 ， 則 存活 時間縮 短。在 14~16℃ 條 件下，精子離體后在 15 小 時內 很活 躍 ，在 26~28％度 條 件下，精子 僅 在 3 小 時內 保持活 躍 ， 這 可能是由于在 較 低 溫 度的 環 第 19 頁 共 80 頁 境中，精子的生理活性受到抑制，代 謝 速度 較 慢，消耗能量較 少的 緣 故；反之，生理活性強，代 謝 旺盛消耗能量 較 多，因此存活 時 間 短。精子 濃 度 與 精子的存活 時間 有 關 ， 16％ 條件下，精子 濃 度 為 1． 28 x 108 個 ／毫升 時 ，在 9 小 時內 精子保持活 躍狀態 ；稀 釋 32 倍后，精子 濃 度降低 為 0． 04 108個 ／毫升 時 ，精子 僅 在 3 小 時內 保持活 躍狀態 ， 6 小 時 后大部分死亡。 這 可能是由于高 濃 度精子的呼吸作用 產 生的 C02使得精液呈弱酸性。在酸性 環 境中，精子受到麻醉，降低了代 謝 率和活 動 力， 從 而抑制了精子的活 動 ，相 對 延 長 了精子的 壽 命。而弱 堿 性 環 境能提高精子的生活力，但精子的 壽 命卻相 對縮 短了。 在人工育苗 過 程中，常采用解剖方式 獲 得牡 蠣 的精卵，牡蠣剝 離精卵的存活 時間 及受精能力是 決 定人工育苗成功的 關鍵 因素。因此，牡 蠣 育苗的適宜水 溫 范 圍 在 20~26℃之 間 ，采用解剖法人工授精 時 ，取卵工作持 續 的 時間 一般不超 過 4小 時 。 剛 解剖的牡 蠣 卵子成熟 較 差，形 狀 呈多角形或梨形，色 淺 ，胚泡界限分明， 當 卵子接 觸 海水后，在海水的激活下，可以在短 時間內繼續 成熟，卵子形 狀規則 ，呈 圓 形或卵 圓 形， 顏色加深。胚泡 邊緣 界限模糊，受精率提高。卵子在海水中浸第 20 頁 共 80 頁 泡 30~60 分 鐘 后受精率明 顯 增加。 水溶性 維 生素 B B B12 和 維 生素 C對 卵子的體外成熟具有一定的促 進 作用，其最適 濃 度分 別為維 生素 B1， 5 毫克／升； 維 生 素 B6， 6毫克／升； 維 生素 B12， 0． 12 毫克／升；維 生素 C， 5毫克／升。 經維 生素溶液浸泡后，卵子的受精率明 顯 提高，浸泡 時間 在 30～ 40 分 鐘 之 內 ，相 對 受精率可提高17． 2％～ 22． 4％。浸泡 時間過長 ，卵子的受精率呈下降 趨勢 ，但 維 生素 B6 浸泡 對 卵子的成熟及受精能力具有 穩 定而持久的效果。 維 生素混合浸泡使卵子成熟速度加快， 30 分 鐘 浸泡卵子受精率明 顯 高于空白 對 照 組 ，胚胎 發 育同步性好，但浸泡 時間 延 長 至 60 分 鐘 后，卵子的受精率略有降低，胚胎 發育的同步性也略差于 30 分 鐘 浸泡 組 ，但好于 對 照 組 ，可能 隨著浸泡 時間 的延 長 ，各 種維 生素之 間 出 現 拮抗作用。 5．胚胎的 發 生 (1)胚胎 發 生 過 程牡 蠣 的卵裂是不等全裂， 經過 6 次分裂之后，胚胎 發 育成桑 實狀 ，此 時 胚胎的 內 部 還沒 有空腔出 現稱為 桑椹期。 進 一步 發 育 為 囊胚期，周身密生短小 纖 毛，胚胎 開 始 轉動 。 當 胚胎形成原 腸 腔 時 ，即 稱為 原 腸 期。 再 進 一步在原口的 對 方出 現殼 腺，在原口的周 圍 生 長 出 較長 的 纖 毛，胚胎靠 纖 毛的 擺動 作回旋 運動 。 第 21 頁 共 80 頁 擔 輪 幼蟲一般在受精后 12 小 時 左右 開 始出 現 ， 剛 形成的擔 輪 幼蟲能在膜 內轉動并 在水中回旋， 繼 而沖破卵膜，孵化而出。擔 輪 幼蟲不 斷 分泌 貝殼 ，待到 兩 片 貝殼 披蓋 軟 體，口前 纖 毛 帶 前移呈 盤狀 ， 其上 叢 生 纖 毛， 稱為 面 盤 幼蟲。初形成的面 盤 幼蟲， 殼長 80 微米左右。面 盤 是幼蟲 運動 和 攝 食的重要器官，幼蟲靠面 盤纖 毛的 擺動 在水中游 動 。后 來殼頂 隆起， 稱為殼頂 幼蟲期。 隨 著幼蟲的不 斷 生 長 ，左右 兩殼殼頂的生 長 速度不一，左 殼 快， 殼頂較 突出，使左右 兩殼 呈不 對稱狀態 。 這 是牡 蠣 幼蟲 與 其他 雙殼類 幼蟲的主要 區別 。 與 此同 時 ，幼蟲 內 部器官也不 斷發 育，面 盤 幼蟲初期消化道就已完全 貫 通，以后生 長 出前后 閉殼 肌，至 殼頂 幼蟲后期，足已經 很 發達 ，幼蟲可匍匐爬行，到幼蟲 鰓 原基明 顯 ，出 現 眼點和平衡囊 時 ，即 將進 入附著 變態 期。此 時 ，幼蟲 殼長約270~300 微米， 殼 高 310~340 微米。 (2)幼蟲的浮游 習 性 面 盤 幼蟲 發 育到固著 變態 ，需 經過15 天左右的浮游生活。面 盤 幼蟲前期有明 顯 的正 趨 光性，在室 內 人工培育 條 件下或自然海 區 流速 緩 慢 時 ，幼蟲多集中在水的表 層 浮游；面 盤 幼蟲后期出 現 眼點即 將變態 附著 時 ，具有 負 的 趨 光性， 從 光亮 處轉 向底部。因此，室 內 人工育苗 過程中需 調 整光照強度，一般保持在 300 勒克斯左右的光照強度 內 比 較 適宜，幼蟲固著的比 較 均 勻 。 第 22 頁 共 80 頁 (3)幼蟲的固著 變態過 程 當 幼蟲 經過 一段 時間 的浮游生活以后，就必 須 附著在其他物體上才能 變態 成 為 稚 貝 。若因當時 的 環 境 條 件不適而 不能附著， 則 幼蟲就 會 延 長變態 的 時間 ， 時間過長 ，幼蟲便任意放出用以附著的物 質 ，以后便 難以附著了。在正常情 況 下，幼蟲用足部在附著物上爬行，遇到合適的地方，便由足 絲 腺分泌出足 絲 ， 將 自己附著在固著物的表面上，等到把左 殼 完全安置好之后， 從 體 內 放出黏 膠物 質 ，把左 殼 固定在固著物上， 進 而完成 變態過 程。固著以后，幼蟲的足、面 盤 等幼蟲器官退化消失，重新生 長 出石灰質 的 貝殼 。此 時 ，幼蟲 發 育成 殼 高 與殼長 均 為 350 微米左右近 圓 形的稚 貝 。 (4)環 境 條 件 對 胚胎 發 生和固著 變態 的影 響 ①水 溫 、 鹽 度：水 溫 和 鹽 度 對 牡 蠣 胚胎 發 生和 變態 固著有很大的 影 響 。各 種 牡 蠣 的 發 生都有其適 溫 、適 鹽 范 圍 ，在此范 圍 以外 會對 胚胎 發 生和固著 變態產 生不良影 響 。例如，太平洋牡 蠣 胚胎 發 育的最適水 溫為 23~26％，最適 鹽 度 0． 945％~2． 033％，水 溫 低于 20％或高于 30％ 時 ， 鹽 度低于 0． 649％或高 達 3． 4％，胚胎畸形率就大大增加。水 溫 的高低也影 響著牡 蠣 附著 變態 的早 晚 ，在人工培育太平洋牡 蠣 幼蟲 時 ，水溫 22。 25℃ 條 件下，幼蟲到附著 變態 需 17~18 天；在水 溫 第 23 頁 共 80 頁 26~27℃ 條 件下，只需 14 天。 鹽 度的高低直接影 響 著足 絲 腺的 發 育、足 絲 黏度的強弱和黏 膠 物 質 的分泌量。如美洲牡 蠣 ，他的幼蟲附 著 變態時 適宜的 鹽 度 為 1． 5％ ~2． 5％，尤以 2％時 最 為 適宜。此 時 ，分泌的足 絲 黏性最大，而且固著 時 所需的 時間 最短， 僅 用 20 分 鐘 左右就可完成固著 動 作。而在 鹽 都過 高或 過 低 時 分泌的足 絲 一般比 較細 而脆弱， 膠 黏物 質 的分泌量也 較 少，造成了幼蟲附著和固著 時 的困 難 。 此外，即使同一 種 牡 蠣 ， 長 期生活在不同 鹽 度的海 區 中，其繁殖的后代， 對鹽 度的適 應 范 圍 也有所不同。如生活在 青島 前海 灣 的太平洋牡 蠣 ， 長 期適 應 了 20％。～ 31％。的海水鹽 度，其繁殖 發 生的眼點幼蟲，在此 鹽 度 條 件下 變態 固著量最多，若改 變 其原有的適 鹽 范 圍 ， 則 幼蟲