3-1葉元土-淡水魚類礦物質營養(編輯修改稿)

　

【文章內容簡介】 子磷酸結合而成，稱為六磷酸肌醇、肌醇六磷酸, 分子式C6H18P6O24，分子量 660。常用植物性飼料中的磷，有60 %～80 %是以植酸磷形式存在，因此，一般按照植物性飼料中磷的有效率為總磷的1／3的來進行飼料配方中有效磷的計算。表列舉了谷物、豆類和油料餅粕以及谷物副產品中植酸磷的含量。植酸酶 植酸的水解主要依賴植酸酶，它可逐步從植酸分子中分離無機磷，這種反應在消化道內發生，也可在飼料被采食前發生。植物性飼料中有效磷的含量取決于其植酸磷含量、非植酸磷含量和植酸酶活力三個因素。在消化道作用的植酸酶可能有4個來源：1)腸內分泌；2)腸道微生物產生；3)飼料中的內源性植酸酶；4)外源微生物產生的植酸酶。水產動物消化道中缺乏植酸酶，因此不能有效利用植酸磷。植酸磷的生物利用率在斑點叉尾鮰（Lovell，1978）、虹鱒（Lall，1991；Riche和Brown，1999）、鯉魚（Ogino等，1979）中很低。在水產動物飼料中使用外源性植酸酶目前還有待技術上的突破：①需要中性植酸酶。水產動物消化道酸堿度一般為中性偏弱堿性，即使有胃的水產動物如南方鯰、羅非魚等，其胃酸分泌量有限，其pH值也多在6以上。因此，要在水產動物飼料中使用的植酸酶應該要求為中性植酸酶。②需要能夠耐高溫的植酸酶。水產動物硬顆粒飼料加工時的溫度一般在90℃左右，一般的酶蛋白會發生熱變性而失活。據Simons 等（1990）研究，制粒前，每千克飼料加入250U的植酸酶，制粒溫度為78℃、81℃、84℃、87℃時，其飼料中活性植酸酶的存留率分別為96％、94％、83％、46％。而擠壓膨化飼料加工的溫度在130℃左右，對植酸酶的破壞作用會更大。③需要在低溫具有高活性的植酸酶。養殖的水產動物體溫一般比水域環境溫度高1℃左右，水產動物水域環境溫度高于30℃的時間非常短，在主要生長期的溫度一般在2228℃左右，而一般微生物植酸酶的最適宜溫度在45℃左右，即使采用顆粒加工后噴涂技術避免加工過程中溫度對植酸酶的損失，而在低溫下植酸酶的活性也難以有效發揮。因此，水產動物飼料中使用的植酸酶適宜溫度最好在30℃以下。至于魚粉、肉骨粉等動物性原料，雖然含有較多的磷和其他礦物質，而很多種魚，包括鱒魚和鮭魚，對磷的利用率是較低的(NRC 1993；Sugiura 等，1998)。Yone和Toshima(1979)研究表明，鯉魚幾乎不能利用魚粉中以磷酸三鈣形式存在的不溶性磷，無胃魚類對魚粉中磷的利用率僅為10%～33%(Ogino等，1979 ；Lovell，1978)，有胃魚一般也只在30%左右。磷酸鹽的補充 常見的含磷礦物質飼料有磷酸氫鈣、磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉、磷酸二氫鉀、磷酸鈣、磷酸二氫鈣等。魚類對磷酸二氫鈉、磷酸二氫鉀和磷酸二氫鈣的利用率高，利用率可以達到93%以上，而磷酸氫鈣和磷酸鈣的利用率較低，分別在47%和23%左右。綜合以上資料和成本方面分析，水產養殖動物對飼料磷的需要主要還是依賴于以磷酸二氫鈣為主的無機磷酸鹽的供給。在計算飼料原料中磷的有效利用率時，一般按照30%的利用率來計算是較為適宜的。關于在水產動物飼料中補充磷酸二氫鈣可以保證養殖魚類對磷的需要，從而取得很好的生長效果。表中顯示了在草魚和鯉魚飼料中補充磷酸二氫鈣對生長速度、飼料系數的影響。從表中可以知道，在水產飼料中使用磷酸二氫鈣對養殖魚類生長速度和飼料利用率均有很好的效果。鑒于養殖魚類對飼料原料中的磷利用率較低，一般在30%以下，因此，在飼料配方編制時，一定要保證磷酸二氫鈣的使用量。在我國淡水魚類飼料中，根據我們多年的檢測結果和實際使用效果，磷酸二氫鈣的實際使用量要保證在2%左右較為適宜，過低和過高對養殖效果均會產生不利影響。常用植物性飼料中植酸磷含量（%）(NRC，1991998)%　總磷植酸磷植酸磷/總磷大麥53玉米71小麥65黑麥81燕麥81小麥麩53細米糠89大豆粕58葵籽粕80菜籽粕74棉籽粕77飼料補充磷對養殖魚類生長速度和飼料系數的影響磷酸二氫鈣補充磷飼料總磷增重率%飼料系數草魚（游文章等）0021026033019777鯉魚（楊雨虹等）002（二）鎂含量和分布 %的鎂，其中6070%存在于骨骼中, %。骨鎂1/3以磷酸鹽形式存在,2/3吸附在礦物質元素結構表面。存在于軟組織中鎂約占總體鎂的3040%,主要存在于細胞內亞細胞結構中, 線粒體內鎂濃度特別高, 細胞質中絕大多數鎂以復合形式存在, 其中30%左右與腺苷酸結合。肝細胞質中復合形式的鎂達90%以上。細胞外液中鎂的含量很少， 約占動物體總體鎂的1%左右。血中鎂75%在紅細胞內。部分養殖魚類對磷的需要量魚類品磷的需要量(%)資料來源備注大黃魚Mai Kangsen等2006可利用磷鱸魚Zhang Chunxiao等可利用磷草魚魚種王志忠等總磷草魚游文章等總磷尼羅羅非魚0,46Haylor可利用磷斑點叉尾鮰Lovell可利用磷異育銀鯽燙崢嶸等總磷青魚燙崢嶸等總磷生物學功能 鎂作為一個必需元素有如下功能:第一，參與骨骼和牙齒組成；第二，作為酶的活化因子或直接參與酶組成，如磷酸酶、氧化酶、激酶、肽酶和精氨酸酶等；第三，參與DNA、RNA和蛋白質合成。第四，調節神經肌肉興奮性, 保證神經肌肉的正常功能。吸收代謝 主要經腸道吸收。鎂可以以兩種形式吸收：一種是以簡單的離子擴散吸收；另一種是形成螯合物或與蛋白質形成絡合物經易化擴散吸收。 鎂的吸收率受許多因素的影響。如動物種類、動物年齡、飼料中的拮抗物（飼料中的鉀、鈣、氨等影響鎂吸收）、鎂的存在形式（鎂的不同存在形式吸收率不同，硫酸鎂的利用率較高）。缺乏和過量 缺鎂主要表現：厭食、生長受阻、過度興奮、痙攣和肌肉抽搐，嚴重的導致昏迷死亡。血液學檢查表明：血鎂降低。也可能出現腎鈣沉積和肝中氧化磷酸化強度下降, 外周血管擴張和血壓體溫下降等癥狀。（三）鈉、鉀、氯體內鈉、鉀、氯的主要作用：作為電解質維持滲透壓, 調節酸堿平衡, 控制水的代謝；鈉對傳導神經沖動和營養物質吸收起重要作用；細胞內鉀與很多代謝有關；鈉、鉀、氯可為酶提供有利于發揮作用的環境或作為酶的活化因子。淡水魚類是魚體內的滲透壓高于水域環境、魚體需要不斷排除過多的水分，如果單純從營養方面考慮，在淡水魚類飼料中不宜再補充食鹽，以避免魚體忍受過高的滲透壓應激反應。依據中國飼料原料數據庫十五版中飼料原料數據，按照我國南方淡水魚類一般配方模式，擬定配方小麥10%、麥麩9%、細米糠10%、棉粕23%、菜粕23%、豆粕14%、%、磷酸二氫鈣2%、膨潤土2%、%、豆油2%。可以得到的營養指標為粗蛋白32%、粗脂肪5%、粗纖維7%、%、%、%；其中，%、Cl %、K %。應該達到淡水魚類的營養需要和滲透壓調節的需要，可以不在飼料中補充食鹽。四、微量元素微量礦物元素在動物體內含量甚微，%，但在肌體生命活動中起著重要作用。微量礦物質元素除了與養殖動物的生產性能如生長速度和飼料系數有關外，與魚體正常的生理代謝活動、重要的生理功能等有密切的關系。同時，與魚體的骨骼系統的生長和發育直接相關，對魚體正常形體的維持有重要的關系。另外，近年發現的養殖魚體體色出現“白化”現象也與微量礦物質元素有密切的關系。因此，微量元素在配合飼料中的作用非常明顯，應該引起我們更大的關注，如微量元素與魚類正常生長、生殖和免疫等的關系及作用機理；微量元素在魚類體內的吸收、運輸、積累和排泄；微量元素間及微量元素與其他營養索之間的互作關系；微量元素與養殖魚類形體的關系；微量元素與養殖魚類體色的關系；不同養殖魚類對微量礦物質元素的需要量等。（一）微量元素營養研究概況微量元素的營養研究始于19世紀，但較為系統的研究是20世紀初才開展起來的。1920年，Bertrand和HcHargue開始用合成飼料研究礦物元素的生物學作用；1929年，Lintzel發表了第一篇關于農畜礦物質代謝的綜述；19201932年，生物地球化學的奠基人—Vernabskii論證了生物體組成與地球地表化學的相互關系；19281933年，Warberg證實動物體內呼吸酶含有Fe卟啉基團；19381942年，Hevesy等應用同位素技術研究動物體內的礦物質代謝；1946年，D′yakov和Glubentsova發表了第一部動物體內礦物質代謝手冊。之后又經過近四十年的研究，現已初步查明高等動物對幾種主要微量元素的需要量及其在動物體內的吸收、代謝轉運、排泄及作用機理對各種元素之間的相互關系及有機體礦物質分布與地球生物化學的關系也作了深入探討。雖然早期也有魚類無機鹽代謝方面的報道，但都只局限于無機鹽在滲透壓調節中的作用及其毒性研究，而很少論及微量元素的營養機理。到20世紀的70年代，各國學者開始重視魚類的微量元素營養研究，一開始主要是研究在飼料中添加不同種類型的無機鹽對魚類的生長和生理機能影響，80年代后隨著對微量元素加工工藝的改進，有機型微量元素出現，國內外學者開始研究有機型與無機型微量元素之間的優劣。目前魚類的必需微量元素及其需要量尚未完全清楚，但普遍認為其它動物需要的全部或絕大部分微量元素魚類都需要，需求量也沒有統一的標準。而無機型微量元素與有機型微量元素之間的優劣也沒有具體的定論，各學者的研究結論不一致。（二）Fe主要功能 Fe是動物機體最必需的微量元素之一。機體中的Fe由兩部分組成，一部分是機體必需的Fe，72%以血紅蛋白、3%%以細胞酶類形式存在。另一部分則為儲備Fe，儲備Fe主要以Fe蛋白的形式存在于肝臟、脾臟和骨髓的網狀內皮系統中。Fe的主要功能：①構成血紅蛋白，參與氧的運輸和儲存，供魚體呼吸氧化，以提供能量，消化餌料，提供營養。②Fe參與細胞色素、細胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶的合成，擔負電子傳遞和氧化還原過程，解除組織代謝產生的毒物，現已知Fe與乙酰輔酶A、琥珀酸脫氫酶、黃嘌呤氧化酶、細胞色素C還原酶等的活性密切相關，這些酶都具有重要的生理和生化過程。③Fe直接參與體內的能量釋放，心臟、肝臟、腎臟這些器官具有高度生理活動能力和生化功能的細胞線粒體內，儲存的Fe特別多，線粒體是細胞的“能量工廠”。④Fe對免疫系統有重要影響，在體液免疫方面，Fe劑治療后免疫球蛋白G和M明顯升高，在細胞免疫方面，缺Fe可致外周淋巴細胞有絲分裂減少，影響吞噬功能，降低嗜中性粒細胞對細菌的殺傷能力[2]。 魚類對Fe的吸收利用 魚類對Fe的吸收部位主要在腸道，鰓膜也可以從水體中吸收一部分，血漿中Fe的含量和水體中Fe的含量肯定是有聯系的。在水體中添加Fe，如FeSO4，可提高鮭魚（Merk，1987）[3]、劍尾魚（Roeder and Roeder， 1966）[4]的生長率。Segner and Storch(1985)[5]發現，在虹鱒飼料中適當的補充Fe，可減少通過鰓吸收Fe。影響Fe吸收利用的因素 飼料的組成、Fe的化學形式和魚類腸道的條件是主要影響因素。飼料中的草酸、植酸及過多的磷酸鹽與Fe可形成不溶性的Fe鹽，會降低Fe的吸收。飼料中其它礦物質的量太高時—尤其是Cu （Cu的螯合能力很強），會影響Fe與螯合物的結合，從而阻礙Fe的吸收。含有維生素E、C等還原劑時，有助于二價Fe的穩定，可增進Fe的吸收。二價Fe比三價Fe容易吸收，無機Fe（如FeSO4）在飼料中易于氧化變成對動物機體無效三價Fe，因而嚴重影響Fe的吸收。一般來說螯合Fe比無機Fe容易吸收，而且Fe的螯合物溶解度愈好愈能增進Fe的吸收。魚類腸道中酸堿度的不同，也影響Fe元素的吸收，大部分魚類的中腸呈弱堿性，無機態的微量元素在堿性條件下溶解度下降，從而影響其消化吸收率。在虹鱒飼料中，不同形式的Fe有不同的吸收率（Sakamoto and Yone，1979）。在比較不同形式的Fe預防貧血效果時發現，FeClFeCl2比檸檬酸Fe更有效。在鯉魚和奧尼羅非魚的飼料中，添加不同形式的Fe有不同的消化吸收率，在對鯉魚和奧尼羅非魚的生長上，蛋氨酸微量元素螯合物和多糖微量元素復合物要優于無機態微量元素。趙萬鵬和劉永堅的研究也表明鰻鱺對多糖礦物元素復合Fe吸收利用率比無機態的高，組織中的儲存量也大。 缺乏癥 當飼料中缺乏Fe時，魚會產生低色素小紅細胞貧血，鰓呈淺紅色（正常為深紅色），肝呈白至黃白色（正常為黃、褐至暗紅色），這已在溪紅點鮭（Kawatsu，1972）、魚師（Ikeda et al，1973a），真鯛（Sakamoto and Yone，1979）和鯉魚（Sakamoto and Yone，1978b）得到證實。溪點鮭缺Fe可導致血紅蛋白含量、紅細胞數目、生長率下降。鯉魚貧血的癥狀與鮭魚相同，但對生長沒有顯著影響。飼料中Fe不足并不影響魚的生長，但當飼料中Fe嚴重不足時，也可導致魚類生長速度下降。Gatlin and Wilson(1986a)報道，當日糧Fe低于10mgkg1時，斑點叉尾鮰魚種血細胞比容、血紅蛋白、血漿Fe、轉Fe蛋白飽和度和紅細胞下降速度，同時生長速度和飼料利用率也顯著下降；當飼料Fe增加至30mgkg1時，血液參數才恢復正常。細鱗魚缺Fe時也出現血細胞比容下將的現象。當日糧Fe過量會產生Fe中毒，導致生長停滯、厭食、腹瀉，死亡率增高。由于Fe、Cu、Mn、Zn等元素間存在復雜的相互關系，Fe過多，勢必會影響到其它元素的利用。Hirao(1955)指出，Fe含量過低時，可使虹鱒卵孵化率下降。Lim等在研究投喂缺Fe和補充Fe飼料的斑點叉尾鮰對叉尾鮰愛德華氏感染的反應時發現，投喂缺Fe飼料的魚對叉尾鮰愛德華氏菌體外抗原腹膜巨噬細胞的趨勢反應受到抑制，補Fe后，這種異常情況可消除。然而感染試驗結果表明飼料Fe