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【導(dǎo)讀】與生物之間的相互作用和相互關(guān)系。指棲息在同一地域中所有種群的集合體。群落和非生物環(huán)境的集合體。和一切適合于生物棲息地的場所。立、生態(tài)學(xué)的成長期、生態(tài)學(xué)發(fā)展期。（四）由于生態(tài)學(xué)與其他學(xué)科的相互滲透，動物個體數(shù)或重量為指標(biāo)，后者以動物的洞穴糞便，活動痕跡，鳴叫等指標(biāo)表示數(shù)量高低。描述群落的外貌，分析群落結(jié)構(gòu)和組成部分，另一方面，還要測定種群數(shù)量或生物量，出生率，增。究種群動態(tài)機制，找出種群動態(tài)規(guī)律的基礎(chǔ)。的條件與野外有很大的區(qū)別，甚至改變動物行為。預(yù)測種群的行為和數(shù)據(jù)動態(tài)。機體生活和發(fā)展的各種因素。溫度、濕度、PH、等。后者有營養(yǎng)物、水、輻射等。史密斯從環(huán)境對動物種群數(shù)量變動的作用出發(fā)分。為密度制約因子和非密度制約因子。蒙恰斯基從環(huán)境因子的穩(wěn)定性及其作用的特點，后者分為有周期的因子(如春夏秋。環(huán)境影響生物有機體的生存和死亡、遷移、繁殖。

　　

【正文】 （ sexual ration）、種群增長率（ population growth rate）和分布型（ pattern of distribution） 出生率和死亡率 最大出生率（ maximum natality）：種群處于理想條件下的出生率。 實際出生率（ realize natality）：在特定條件下種群實際上 的出生率。 決定出生率高低的特點： 。性成熟的越早，出生率越高 。 。 種群的生理壽命（ physiological longevity）：種群處于最理想條件下的平均壽命，而不是某個個體可能具有的最長壽命。 生態(tài)壽命指種群在特定條件下的平均實際壽命。 擴散（ dispersal） 種群的年齡分布（ age distribution）和性比（ sex ratio） 研究的意義： 預(yù)測預(yù)報和經(jīng)行種群統(tǒng)計 一般而言，如果其他條件相等，種群中具有繁殖能力年齡期比例的成本比例越大，種群的出生率就越高，而種群中缺乏繁殖能力的年老個體的比例越大，種群的死亡率就越高。 種群中的個體一般可分為三個生態(tài)時間：繁殖前期（ prereproductive period）、繁殖期（ reproductive period）、繁殖后期（ postreproductive period）。 年齡結(jié)構(gòu) 年齡錐體（ age pyramid）：是一種分析年齡結(jié)構(gòu)的有用的方法，它是用從上到下的一系列不同寬度的橫柱做成的圖，橫柱的高低位置表示由幼年到老年的不同年齡組，橫柱的寬度表示各個年齡組的個體數(shù)或其所占的百分比。 年齡錐體有三種類型： 增長型種群（ expanding population）：其年齡錐體呈金子塔，基部寬而頂部窄表示種群中有大量的幼體，年老的個體很少。 穩(wěn)定性種群（ stable population）：年齡錐體呈鐘型，說明種群幼年個體與老年個體大致相等，其出生率與死亡率也大致相等，種群數(shù)量穩(wěn)定。 下降型種群（ diminishing population）：年齡錐體呈壺型，基部窄頂部寬，表示種群中幼體的比例很小。而老年的個體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。 穩(wěn)定年齡分布于固定年齡分布 穩(wěn)定年齡分布（ stable age distribution）：產(chǎn)生在一年齡組對下一年齡組比率保持相同，年齡金字塔的形狀不隨時間而變化。 年齡金字塔的形狀之所以不變，是因為每一年齡群 出生率和死亡率是不變的。 Leslie矩陣模型證明：當(dāng)種群達到穩(wěn)定年齡分布時，種群將按幾何級數(shù)或指數(shù)增長。 固定年齡分布（ stationary age distribution）：當(dāng)種群年齡增長達到一個常數(shù)，即不增長也不下降，此種群穩(wěn)定年齡分布就是 一個固定的年齡分布，其特點是年齡結(jié)構(gòu)和種群大小保持不變。 生命表（ life table） 生命表示描述種群死亡過程的工具。 生命表的編制： x：表示按年齡的分段。 Nx：在 x期開始時的存活數(shù)目。 Lx：在 x期開始時的存活分?jǐn)?shù)。 Dx：從 x到 x+1期的死亡數(shù)目。 Qx：從 x到 x+1期的死亡數(shù)率。 Ex： x期開始時的平均生命期望或平均余年。 他們間的相互關(guān)系 Nx+1=Nx﹣ Dx Qx=Dx/Nx Lx=Nx/N0 存活曲線（ survivorship curve）及其基本類型 以平均壽命的百分比表示年齡，記為 x，為橫坐標(biāo)，存活 lx的對數(shù)為縱坐標(biāo)，畫出圖進行比較。 存活曲線的類型： A型：凸型的存活曲線，表示種群都在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡，即幾乎所有個體都能達到生理壽命。 B型：呈對角線的存活曲線，表示各年齡期的死亡率是相等的 C型：凹型的存活曲線。表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。 生命期望（ life expentancy）的估計 Ex是指進入 x年齡期的個體，平均地不能活多長時間的估計值，因此稱之為生命期望或平均余生。 例如： e0= ， e6= 6齡時，平均地還能活 。 秋 ex，有了進入 x齡期的全部個體數(shù) lx值，還有這些個體在進入該齡期以后存活的總個體 年值，就可以估算 ex。 Ex=Tx/Lx 生命表的種類：動態(tài)生命表（ dynamic life table）和靜態(tài)生命表（ static life table ） 動態(tài)生命表：就是根據(jù)觀察一群同一時間出生的生物的死亡或存活動態(tài)過程而獲得的數(shù)據(jù)來編制的生命表。 靜態(tài)生命表：是根據(jù)某一特定時間，對種群作一個年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查，并更根據(jù)其結(jié)果而編制的。 內(nèi)稟增長能力（ innate capacity of increase） 生價值（ reproductive value） 種群的空間格局 每一個有機體都需要有一定的最小空間，以保證其生活的需要，稱為空間需求（ space requirement）。 三大主要的分布型： 組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局稱為種群的分布型（ dributristion pattern）。 種群的分布型一般分為：隨機型（ random）、均勻型（ uniform）、成群型（ clumped）。 決定種群分布型的因素 動物種群的分布型主要決定于個體間的相互作用和棲息環(huán)境的特點，動物種群中的個體，可能是彼此間相互吸引，排斥或是中性的，相互吸引引起集群，成群型分布。個體間相互避讓，就可能產(chǎn)生均勻的分布，而中性關(guān)系就可能促成隨機分布。 對均勻型分布進行抽樣調(diào)查時，標(biāo)準(zhǔn)差等于 0。 對隨機型分布的種群進行同樣的抽樣，個體出現(xiàn)的頻率符合波松分布序列，波松分布序列的特征是：方差和平均數(shù)相等。 對成群型分布進行類似抽樣時，含很少個體數(shù)的樣本，和含較多個體數(shù)的樣本出現(xiàn)的頻率比波松分布的期望值高，而含接近平均數(shù)的中等大小的樣本的出現(xiàn)頻率則較波松分布的期望值低，因此，方差 /平均數(shù)比率必然明顯大于 1。 如 S2/m=0 均勻分布 S2/m=1 隨機分布 S2/m明顯 1 成群分布 ? 其中 m= ? S2= ? 式中 =總和 ? S=樣本中含有的動物個體數(shù) ? f=出現(xiàn)頻率（含有不同個體數(shù)樣本的出現(xiàn)頻率） ? N=樣本總數(shù) fxN?fxN?22[ ( ) / ]1fx fx NN? ???研究種群分布型的意義 種內(nèi)個體間的相互關(guān)系，可以通過內(nèi)分布型反映出來，個體間相互吸引，就會出現(xiàn)聚集，而個體間相互獨立，就會出現(xiàn)隨機分布；個體間相互排斥，就會出現(xiàn)均勻分布。 研究空間分布型，有助于發(fā)展精確而有限的抽樣技術(shù)。 有助于對研究資料提出適當(dāng)?shù)臄?shù)理統(tǒng)計方法。 種群的空間利用方式分兩類，即分散的利用和集群的共同利用領(lǐng)域。 空間尺度和種群的空間結(jié)構(gòu) 尺度（ scale）：指某一研究對象在時間上或空間上的度量，分別稱為時間尺度和空間尺度。 空間尺度由小到大是一個連續(xù)體，大體而言，可以看到五個點： 個體空間（ individual space），即個體占用的空間，盡管定居動物與運動的生物間有很大區(qū)別 局域斑塊（ local patch），即許多個體占用的空間斑塊。 區(qū)域尺度（ regional scale），包括許多局域種群，或通過擴散而由許多斑塊連結(jié)而成的相當(dāng)大的地區(qū)。 封閉系統(tǒng)（ closed system） ,一個包含有封閉的生態(tài)系統(tǒng)的很大空間 生物地理學(xué)尺度（ biogeographical scale），可以包括不同的棲息和氣候的空間尺度。 空間異質(zhì)性和集合種群 空間異質(zhì)性（ spatial heterogeneity）：指生態(tài)學(xué)過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復(fù)雜性，是空間斑塊性（ patehness）和梯度（ gradient）的綜合。 集合種群（ metapopulation）：斑塊中的種群稱為局域種群或亞種群，局域種群小，有較高的滅絕風(fēng)險，但通過領(lǐng)進局域種群的擴散和定居而得到補充和重新建立種群，由許多地方種群組成的高一層次的系統(tǒng)。集合種群就是由空間上相互隔離，但功能上有相互聯(lián)系的若干亞種群通過擴散和定居而組成的種群。 典型的集合種群應(yīng)滿足的條件 適宜的生境以離散斑塊形成存在， 即使最大的局域種群也有滅絕的風(fēng)險； 生境斑塊間的距離不能過大，以致阻礙個體遷移和定居； 各個局域種群的動態(tài)不能完全同步。 一個動物的種群，從其侵入新的棲息地，經(jīng)過種群增長到建立種群以后，一般有以下幾種情況： 較長期的維持在同一水平上，稱為平衡（ equilibrium） 經(jīng)受不規(guī)則（ irregular）或有規(guī)律（ regular）的波動（ fluctuation） 種群衰落（ decline）到最后滅亡（ extinction） 種群的增長模型 一、種群的離散增長模型 種群的離散增長模型多采用差分方程 分為增長率不變的和增長率隨種群大小而變化的兩類。 增長率不變的離散增長模型 隨著種群個體數(shù)量的增加，種群對于食物、空間的要求勢必增加，所以只有在無限的理想環(huán)境中，種群增長率才能保持不變；或者種群進入新的棲息環(huán)境后，能在一定的時期內(nèi)，保持增長率不變。 模型的假設(shè)和概念結(jié)構(gòu) : 在這個最簡單的單種種群增長模型的概念結(jié)構(gòu)里，包含有四個假設(shè) A、種群增長是無界的，即設(shè)種群在無限的環(huán)境中增長，沒有受資源、空間等條件的限制。 B、世代不相重疊，增長是不連續(xù)的或稱離散的。 C、種群沒有遷入和遷出。 D、沒有年齡結(jié)構(gòu)。 數(shù)學(xué)模型 最簡單的單種群增長模型通常是把 t+1的種群Nt+1與世代 t的種群聯(lián)系起來的差分方程： Nt+1=λNt或 Nt=N0λt N為種群的大小， t為時間， λ為種群的周限增長率 模型的生物學(xué)含義： 假定一年生生物的種群在一個繁殖季節(jié) t0，有 N0個雌體和同等量的雄體，其 產(chǎn)卵量為 B，總死亡率為 D。那么到下一年為 N1=N0+BD λ=N1/N0 模型的參數(shù) λ 周限增長率 λ是種群增長模型中有用的量，如果 λ=Nt+1/Nt=1，表示種群數(shù)量在 t時和 t+1時相等，種群穩(wěn)定。 λ1；表示種群上升 λ=1；種群穩(wěn)定 0λ1；種群下降 λ=0；雌體沒有繁殖，種群在一代中滅亡 增長率隨種群大小而變化的離散增長模型 λ隨 N而改變 λ=（ Nt Neq） 其中 Neq表示種群平衡密度， B是直線的斜率，它表示種群密度每偏離平衡密度一個單位，種群增長率 λ改變的比例 λ=Neq，則（ NtNeq） =0， λ=1，種群穩(wěn)定，就是說，當(dāng)種群大小 Nt到達種群平衡密度 Neq時，種群就穩(wěn)定，是零增長 NtNeq,則（ NtNeq）為負(fù)值，或是 B（ NtNeq）為正值，λ1，種群上升，就是說，當(dāng)種群大小 Nt未達到平衡密度時，種群數(shù)量是上升的，是正增長。 Nt Neq，則（ NtNeq）為正值，或 B（ NtNeq）為負(fù)值，λ1種群下降。 數(shù)學(xué)模型 具密度效應(yīng)的種群離散增長最簡單的數(shù)學(xué)模型是 Nt+1=λNt=[（ NtN eq） ]Nt 這個方程式的性質(zhì)說明 t+1時的密度 Nt+1與 t時的密度 Nt的比率，決定于 t時刻種群密度Nt與平衡密度 Neq的偏離程度，和每偏離一個個體對周限增長率影響的大小，即 B值。 模型行為 （ 1）、如設(shè) B=， Neq=100，種群在初始是的個體為 10 ，即 N0=10，那么 N1=[（ 10100） ]10= N2= N3= （ 2）、假定 B=， Neq=100， N0=50 N1=[（ 50100） ]= N2= N3= （ 3）、種群模型中產(chǎn)生出許多不同的種群變動類型 設(shè) L=BNeq 當(dāng) L值在 0與 1 之間，種群趨向平衡點，不產(chǎn)生振蕩 當(dāng) L值在 1與 2之間，種群表現(xiàn)為向平衡點的逐漸減幅的振蕩 當(dāng) L值在 2與 之間，種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的周期性振蕩，并且振蕩是連續(xù)無限的。 當(dāng) L值大于 ，種群表現(xiàn)為無規(guī)律的混亂波動 二、種群的連續(xù)增長模型 （一）、增長率不變的連續(xù)增長模型 模型假設(shè)：種群以連續(xù)方式增長 數(shù)學(xué)模型：對于在無限環(huán)境中瞬時增長率保持恒定的種群，種群增長仍表現(xiàn)為指數(shù)增長過程 dN/dt=rN其積分式為 N t=N0ert e=,r種群的瞬時增長率 r=bd， b表示瞬時出生率， d表示瞬時死亡率。 模型行為： 以種群數(shù)量 N對時間作圖，種群呈“ J”增長，但如以 lgNt對時間作圖，則成直線 種群的瞬時增長率 r，是描述種群在無限環(huán)境中呈幾何級數(shù)式增長的瞬時增長能力 瞬時增長率 r與周限增長率 λ之間的關(guān)系 r=lnλ λ=er 一般而言，在種群動態(tài)研究中，種群