細胞生物學細胞質基質與細胞內膜系統-資料下載頁

　　

【正文】 在于真核細胞中。在轉運過程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運輸及其復雜的調控過程 。 三種不同類型的包被小泡 網格蛋白有被小泡 COPII有被小泡 COPI有被小泡 ?在受體介導的細胞內吞途徑中，也負責將物質從質膜 ?細胞質 ， 胞內體 ?溶酶體 1. 網格蛋白有被小泡 網格蛋白 衣被小泡是最早發現的衣被小泡， ?介導高爾基體到內體、溶酶體、植物液泡的運輸泡運輸。?高爾基體 TGN是網格蛋白有被小泡形成的發源地 網格蛋白(clathrin) 50～ 100nm 五邊形網格結構 三腿蛋白 ? 當 網格蛋白 衣被小泡形成時，可溶性蛋白 dynamin聚集成一圈圍繞在芽的頸部，將小泡柄部的膜盡可能地拉近（小于 ），從而導致膜融合，掐斷衣被小泡。 The formation of clathrincoated pits in the TGN 2. COPII有被小泡 這種類型的小泡是介導從 ER到順面高爾基體、從順面高爾基體到高爾基體中間膜囊、從中間膜囊到反面高爾基體的運輸。 小泡的外被是外被蛋白 COPⅡ(coat protein Ⅱ) ，外被蛋白是一個大的復合體，稱為外被體 (coatomer),是個多亞基的蛋白復合物。構成的亞基有 Sec23/Sec2 Sec13/Sec31和 Sec16等 COPⅡ 被膜小泡的裝配 COPⅡ 小泡的裝配需要一種稱為 Sar1的 G蛋白的參與。當 Sar1中 GDP與 GTP進行了交換 , 誘導 Sec23和 Sec24蛋白的結合 ,接著是 Sec13和 Sec31蛋白的結合 ,最后由一種結合在 ER表面的大蛋白質 ,Sec16與 Sec23/Sec24復合物、 Sec13/Sec31復合物相互作用 ,裝配成一個完整的小泡。 COPⅠ 是一種胞質溶膠蛋白質復合物 ,由 7個亞基組成 :α、 β 、 β ＇、 γ 、 δ 、 ε 、 δ 。 COPⅠ 在出芽小泡的胞質溶膠面聚合 , 形成 COPⅠ 被膜小泡。由 COPⅠ 作為外被的小泡稱為 COP Ⅰ被膜小泡。 功能： 負責回收、轉運內質網逃逸蛋白（ escaped proteins）返回內質網。 內質網向高爾基體輸送運輸小泡時，一部分自身的蛋白質也不可避免的被運送到了高爾基體。內質網通過對逃逸蛋白的回收機制，使之返回它們正常駐留的部位。 COP I衣被小泡還可以介導高爾基體不同區域間的蛋白質運輸。 COP I衣被小泡 COPⅠ 被膜小泡的形成 裝配反應因子 (assembly reaction factor, ARF) 裝配反應因子是外被體外被的裝配和去裝配的信號。 ARF是一種單體 GTPase。 內質網的結構和功能蛋白羧基端的一個四肽序列 : LysAspGluLeuCOO， 即 KDEL信號序列。這段序列在高爾基體的膜受有相應的受體 , 一旦進入高爾基體就會被高爾基體上的受體結合 , 形成 Cop I回流小泡被運回內質網 , 所以將該序列稱為內質網滯留信號。 內質網的膜蛋白（如SRP受體）在 C端有一個不同的回收信號，通常是 LysLysXX（ KKXX， X：任意氨基酸），同樣可保證它們的回收。 內質網滯留信號 (ER retention signal) 衣被小泡沿著細胞內的微管被運輸到靶細胞器，各類運輸小泡之所以能夠被準確地和靶膜融合，是因為運輸小泡表面的標志蛋白能被靶膜上的受體識別，其中涉及識別過程的兩類關鍵性的蛋白質是 SNAREs和 Rabs。其中SNARE介導運輸小泡特異性停泊和融合， Rab的作用是使運輸小泡靠近靶膜。 小泡的定向運輸、停靠和融合機理 James Rothman和他的同事根據對動物細胞融合研究的發現, 提出有關小泡尋靶的 SNARE假說 (SNARE hypothesis) 不同的小泡具有不同的 SNAREs SNAREs的作用是保證識別的特異性和介導運輸小泡與目標膜的融合。動物細胞中已發現 20多種 SNAREs，分別分布于特定的膜上，位于運輸小泡上的叫作vSNAREs，位于靶膜上的叫作 tSNAREs。 Rabs Rab屬于單體 GTP酶，已知 30余種。位于膜上，每一種細胞器至少含有一種以上的 Rab。 Rabs的作用是促進和調節運輸小泡的停泊和融合 ,調節 SNAREs復合體的形成。 Rabs還有許多效應因子 ，其作用是幫助運輸小泡聚集和靠近靶膜 . SNAREs vSNAREs和 tSNAREs都具有一個螺旋結構域，能相互纏繞形成跨 SNAREs復合體（ transSNAREs plexes），并通過這個結構將運輸小泡的膜與靶膜拉在一起，實現運輸小泡特異性停泊和融合 在 SNAREs接到新一輪的運輸小泡停泊之前， SNAREs必須以分離的狀態存在， NSF催化 SNAREs的分離，它是一種類似分子伴娘的 ATP酶， 它能利用 ATP作為能量通過插入幾個適配蛋白（ adaptor protein）將 SNAREs復合體的螺旋纏繞分開，以便開始下一輪的轉運。 NSF： N乙基馬來酰亞胺敏感的融合蛋白 (Nethylmaleimidesensitive fusion protein,)動物細胞融合需要一種可溶性的細胞質蛋白。 名詞解釋： 內膜系統 微粒體 信號識別顆粒 共轉移（ cantranslocation）與后轉移（ post translocation） 蛋白分選（ protein sorting） 微體 問答 : 1 什么是細胞質基質？其主要結構組成與功能是什么？ 2 滑面內質網與糙面內質網有何差異？有哪些主要功能？ 3 高爾基復合體具有哪些功能？ 4 高爾基體在形態結構上至少由互相聯系的那幾個部分組成，請簡述各部分的功能。 5 溶酶體的基本功能是什么？ 6 溶酶體的發生過程是什么？ 7 如果從蛋白質的類型或機制的角度看，蛋白質分選的途徑有哪些類型 ? 8 膜泡運輸方式中 有哪幾種同類型的包被小泡 ,各有什么功能