間作組合對作物氮利用的影響及根分泌物在根形態變化中的作用-博士論(編輯修改稿)

　

【文章內容簡介】 .................................. 89 VI 中國 農業 大學博士學位 論 文 第一章 緒 論 第一章 緒 論 研究目的和意 義 氮肥的 污 染主要來源于人 類 的活 動 （ Giles, 2022），特 別 是 農業 生 產 中大量化學氮肥的投入 （ Jensen et al., 2022。 K246。hler et al., 2022）。在中國，氮肥的利用效率只有 30 %（ 呂 殿青等， 1998）， 大部分施入的化學氮肥并未被作物吸收而是累 積 在土壤中（ Zhu and Chen, 2022）。土壤中盈余的氮 可產 生一系列的 環 境 問題 ，如淋洗到地下水中 進 而 影響人 類 的健康；流入到水體中引起富 營 茲化 現 象，氣化成含氮的氣體而影響氣候的 變 化（ Robertson and Vitousek, 2022）。因此，改善并提高作物 對 氮的利用，同 時 降低土壤中無機氮的累 積 已 經 成 為農業 生 產 中的重要 議題 （ Schlesinger, 2022）。 間 套作作 為 可持 續 的 農業 生 產 體系能 夠顯 著的提高作物的 產 量和吸氮量（ Li et al., 1999。 Li et al., 2022a）。基于茲分利用的種 間競 爭和種 間 互 補 作用是 間 作 優勢獲 得的主要機理；與 單 作相比， 間 作 作物能 夠 充分的利用共享生 境的空 間 和茲分 資 源（ Vandermeer, 1989）。在豆科 /禾本科 間 作體系中， 禾本科作物 對 土壤無機氮有更 強 的 競 爭能力（ Jensen, 1996）。來自于禾本科作物 對 土壤無機氮的 競 爭促使豆科作物固定更多的氮，有研究表明豆科作物全氮含量中來源于生物固氮的比例因 間 作而增 加了（ HauggaardNielsen et al., 2022。 Jensen, 1996）。與 單 作相比，豆科、禾本科互 補 利用共享生境 的氮提高了氮素 資 源的利用效率（ HauggaardNielsen et al., 2022）。在小 麥 /玉米 間 作體系中（禾本科 /禾本科間 作體系），在小麥和玉米的共同生 長 期小麥抑制了玉米的生 長 ，然而小麥收 獲 后，玉米仍 然有近兩個月的 單 獨生 長時間 ，玉米后期的恢復生 長為 小麥 /玉米 間 作體系的高 產 做出了重要的 貢 獻，將其稱之 為競 爭 恢復生 產 原理（ Li et al., 2022b）。作物收 獲 后， 間 作 帶 下氮的淋洗 顯 著的低于 單 作 處 理（ HauggaardNielsen et al., 2022），此外也有研究表明 間 作也降低了土壤硝酸 鹽 的累 積 （ Li et al., 2022）。前人研究表明，種 間 根系相互作用在 間 作 優勢獲 得上 發揮 著重要的作用 （ Duley and File, 2022。 Li et al., 1999。 Martin and Snaydon, 1982）。早期人 們認為 種 間 氮素 競 爭 導 致的氮稀 釋 效 應 使豆 科作物 結瘤固氮增加，然而研究表明， 對 氮素 競 爭能力更 強 的小麥與蠶豆 間 作后，蠶豆 結 瘤固氮量 并沒有像期望那 樣進 一步加 強 （ Fan et al., 2022）， 這說 明禾本科植物 對 豆科植物 結 瘤作用 還 受到植 物根 際 其他 過程的影響。 間 作后，根系空 間 分布和構型均 發 生了 變 化（唐 勁馳 等， 2022； Li et al., 2022）， 根系分泌物被 認為 是種 間 相互作用的 橋 梁（ Bais et al., 2022），根系分泌物是否 誘導 了根系 空 間 分布和構型的 變化 還 有待研究。 小麥 /玉米，小麥 /蠶豆和玉米 /蠶豆是我國西北地區的主要 間 作 組 合和生 產 模式，前人研究表明， 這 些生 產 體系能 夠顯 著的增加作物 對 氮的利用（ Li et al., 1999。 Li et al., 2022a），同 時 有降低土壤硝 酸 鹽 累 積 的潛力（ Li et al., 2022）。然而 這 些研究都是基于一至兩年的田 間試驗 ，沒有考 慮這 些效 應 的 長 期作用，而且沒有 對 小麥、玉米根系分泌物 對 種 間 相互作用的影響 進 行深入的研究。因此，本 論 文基于小 組 前期研究的基 礎 上 對間 作提高作物氮吸收利用的作用 進 行了研究，并比 較 了 間 作 連 作、 間 作小倒茬、 連 作和 輪 作四種種植體系 間 的差異， 結 合室內培茲 試驗進 一步探討 一種作物根分泌物 對 另一種作物根系的生 長 、形 態變 化以及豆科作物 結 瘤信號物 質 分泌的影響， 為闡 明種 間 相互作用 的 實質 提供理 論 依據。 1 中國 農業 大學博士學位 論 文 第一章 緒 論 國內外研究 進 展 間 作 產 量 優勢 及 間 作氮素 營 茲 間 作指兩種或兩種以上作物的大部分或全部生 長 期在 同一 塊 土地上共同生 長 的種植方式 （ Vandermeer, 1989）。在世界各地廣泛分布，在中國西北地區，小麥 /玉米，小麥 /大豆，小麥 /蠶豆 和玉米 /蠶豆等 間 作體系被用來增加作物 產 量（ Li et al., 1999。 Li et al., 2022a。 Zhang et al., 2022）；在 非洲，豆科作物與禾本科作物間 作或者混作用來 維 持 產 量并改善土壤肥力（ Agegnehu et al., 2022。 Akinnifesi et al., 2022。 Waddington et al., 2022）；在 歐洲國家，小麥與豆科作物 間 作用來提高小麥的 品 質 （ Gooding et al., 2022）；在巴西，豆科與玉米 間 作用來增加收入和糧食 產 量（ Cardoso et al., 2022）； 在加拿大，春小麥、卡 諾 拉和豆科 間 作可用來控制雜 草（ Szumigalski and V?Acker, 2022）；在北美洲， 冬小麥或黑小麥與 紅 苜蓿 間 作可用做 飼 料供 給 并 為 下季作物提供氮源（ Blaser et al., 2022）。 與 單 作相比， 間 作 優勢 可以主要分 為 三個方面：提高茲分利用、增加 產 量和改善 環 境。 經過連 續四年種植 ，玉米 /蠶豆 間 作體系持 續 增 產 ，與 單 作相比，玉米增 產 43 %，蠶豆增 產 26 %（ Li et al., 2022），小麥 /玉米和小麥 /大豆 間 作也在 該 地區 獲 得了 類 似的 產 量 優勢 （ Li et al., 2022a）。一些 間 作 體系只增加其中一種 間 作作物的 產 量，而 對 另一種作物 產 量沒有影響。大麥與蠶豆 間 作增加了大麥 地上部干重卻未影響蠶豆的干重（ Martin and Snaydon, 1982）；玉米與 鷹 嘴豆 連續 種植 12 年后 產 量 增加到 t ha1，比 單 作玉米多 產 了 t ha1，然而 鷹 嘴豆的 產 量卻 變 化不大（ Waddington et al., 2022）。一些 間 作體系增加了一種 間 作作物的 產 量而降低與其 間 作的作物 產 量或者兩種 間 作作物的 產 量均降低了，但是整個體系的 產 量卻高于 單 作。埃塞俄比 亞 畫眉草 /蠶豆 間 作減少了埃塞俄比 亞 畫眉 草的籽粒 產量，但是整個體系的土地當量比 為 ，表 現 出明 顯 的種 間優勢 （ Agegnehu et al., 2022）；盡管玉米和大豆的 產 量都因 間 作而降低了，但是整個體系的土地當量比 為 （ Prasad and Brook, 2022）；相似的 間 作 降低了玉米的 產 量，但是 間 作玉米的土地當量比高于 單 作玉米 31 % （ Cardoso et al., 2022）；與蠶豆 間 作降低了小麥的 產 量，但是 間 作體系的 產 量高于 單 作體系 （ Agegnehu et al., 2022）。然而，并不是所有的 間 作體系都能 產 生 間 作 優勢 增加 產 量。玉米與豇豆、 甜豆、花生 連續間 作 12 年均未增加玉米的 產 量（ Waddington et al., 2022），相似的 結 果也在豌豆 /大 麥 間 作體系中 發現（ HauggardNielsen et al., 2022）。 這 些研究 結 果表明， 間 作作 物 組 合、 間 作作物 所占面 積 的大小以及氣候條件都極大的影響著 間 作 優勢 的 發揮 。 農 田耕作措施如播種 時間 、作物密 度（ HauggardNielsen et al., 2022）和肥料的投入（ Fan et al., 2022）都影響著 間 作生 產 力（ Li et al., 2022a。 Midmore, 1993。 Prasad and Brook, 2022），如當小麥 /蠶豆混作 時 ，最大的 產 量在播種密度 為 100： 時獲 得 （ Agegnehu et al., 2022）。 種 間 互 補 作用是指一種作物能促 進 或增加 另一種作物的生 長 和生 產 力，同 時維 持或增加自身的 生長 （ Francis, 1989）。研究表明生物多 樣 性隨著種植周期的延 長 仍然能 夠 增加 產 量就是因 為 種 間 互 補 作用（ Cardinale et al., 2022。 Li et al., 2022），而 間 作體系種 間 互 補 作用中研究最 為 廣泛的就是基于 豆科 /非豆科的 間 作體系氮互 補 （ Morris and Garrity, 1993。 Vandermeer, 1989）。與 單 作相比， 間 作能 顯 著提高作物 對 氮素 營 茲的利用。在中國西北地區，小麥 /玉米和小麥 /大豆 間 作均 顯 著的增加 了作 物的吸氮量，分 別 比 單 作條件多吸收了 8791 kg N /ha 和 58 kg N /ha（ Li et al., 2022a）。與 單 作玉米 相比，在施用磷肥的情況下 間 作玉米在成熟期的吸氮量增加了 35 %；與 單 作蠶豆相比， 間 作蠶豆施 2 中國 農業 大學博士學位 論 文 第一章 緒 論 磷和不施磷 處 理的吸氮量分 別 增加了 29 %和 58 %，并且有種 間 根系相互作用的 處 理的吸氮量均高 于根系分隔 處 理（ Li et al., 2022）。相似的，玉米與菜豆 間 作也促 進 玉米生 產 更多的籽粒氮（ Cardoso et al., 2022）。豆科 /禾本科 間 作體系之所以具有種 間 氮互 補 作用是因 為 豆科作物可以利用生物固氮并 把固定的氮部分 轉 移 給 禾本科作物，減少了同禾本科作物的氮素 資 源 競 爭。菜豆與玉米 間 作后根瘤 干重高于 單 作菜豆，同 時還 增加了菜豆的生物固氮量（ Cardoso et al., 2022）；蠶豆與小麥 間 作后蠶 豆吸氮量中來源于生物固氮的比例增加了（ Fan et al., 2022）；豆科作物 還 將其固定的氮部分 轉 移 給 非豆科作物（ Stern, 1993），盡管有些研究 認為這 種 轉 移是非常小且不存在的（ Danso et al., 1987。 Danso et al., 1993。 Izaurralde et al., 1992。 Papastylianou and Danso, 1991），但是很多研究 證實 了 這 種種 間 氮互 助的存在，有研究表明豆科作物可以 為 與其 間 作的玉米提供 約 40 kg N/ha（ Willey, 1979），蠶豆在田 間 條件下可以固定 15648 kg N/ha（ K246。pke and Nemecek, 2022）， gliricidia 也可 為 玉米提供 約 60 kg N/ha（ Akinnifesi et al., 2022），甚至在 70 天的共生期中 19 %的大麥吸氮量來自于紫花豌豆的氮沉 積 （ Jensen, 1996）；而且種 間 根系氮的 轉 移并不是 單 方面的，禾本科和豆科之 間 的氮 轉 移是雙向的 （ Shen and Chu, 2022。 Tomm et al., 1994。 Xiao et al., 2022）， 這為 我 們 理解豆科 /禾本科種 間 氮互 補 提 供了新的 認識 。 根系分泌物在種 間 相互作用中的作用 圖 11 植物種 間 根系化感相互作用示意 圖 Figure 11 Interspecies root interaction based on root allelochemicals 根系分泌物在植物種 間 根系相互作用中 發揮 著重要的作用，根系分泌物可以影響植物 對 茲分的 利用、可以作 為 一種 “ 化學武器 ” 抵御外來植物的侵 襲 、可以作 為 信號物 質 影響植物與微生物的共 生關系以及植物根系 間 的 識別 和 躲 避系 統 ，并在植物種