生物化學(xué)第29章脂類的生物合成-資料下載頁

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【正文】烯基焦磷酸二甲烯丙基焦磷酸鯊烯的合成 Ⅰ 牻牛兒基焦磷酸（ 10碳）二甲烯丙基焦磷酸異戊烯基焦磷酸鯊烯的合成 Ⅱ 鯊烯合酶（法尼基轉(zhuǎn)移酶）法尼基焦磷酸（ 15碳）鯊烯（ 30碳）異戊烯基焦磷酸鯊烯轉(zhuǎn)變?yōu)槟懝檀饥?鯊烯鯊烯環(huán)氧化物鯊烯單加氧酶鯊烯轉(zhuǎn)變?yōu)槟懝檀饥?羊毛固醇（ 30碳）膽固醇（ 27碳）鯊烯環(huán)化酶從羊毛固醇到膽固醇的兩條途徑羊毛固醇 7脫氫膽固醇膽固醇鏈甾醇酵母甾醇主要途徑多步反應(yīng) 變更途徑多步反應(yīng) 膽固醇的去向膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) 膽固醇合成是一個(gè)復(fù)雜的、高耗能的過程，所以需要調(diào)節(jié)好膽固醇生物合成和從膳食中吸收之間的互補(bǔ)關(guān)系。哺乳動物中膽固醇合成受細(xì)胞內(nèi)膽固醇濃度以及胰高血糖素和胰島素的調(diào)節(jié)。膽固醇合成途徑的限速步驟是 HMGCoA到甲羥戊酸的轉(zhuǎn)變，這也是主要的調(diào)節(jié)位點(diǎn)，此反應(yīng)由 HMGCoA還原酶催化。膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) 膽固醇水平對膽固醇生物合成的調(diào)節(jié)由 HMGCoA還原酶基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)系統(tǒng)介導(dǎo) 。這個(gè)基因，和另外 20多個(gè)編碼介導(dǎo)膽固醇和不飽和脂肪酸吸收和合成的酶基因一起，被一個(gè)稱為固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白（ sterol regulatory elementbinding proteins ，SREBPs）的小家族控制。新合成的這些蛋白質(zhì)嵌在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，它的可溶性氨基端結(jié)構(gòu)域有促進(jìn)轉(zhuǎn)錄活性，這個(gè)具有轉(zhuǎn)錄活性的結(jié)構(gòu)域要通過蛋白裂解與SREBP的其余部分分離，才能進(jìn)入細(xì)胞核活化基因轉(zhuǎn)錄。膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) SREBP 和 SREBP 裂解活化蛋白（ SREBP cleavageactivating protein， SCAP）形成復(fù)合物結(jié)合在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，沒有活性。 SCAP與膽固醇及其它固醇結(jié)合，起著固醇感受器的作用。當(dāng)固醇水平高時(shí) ，SCAPSREBP復(fù)合物可能與另一個(gè)蛋白質(zhì)相互作用，使整個(gè)復(fù)合物與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)保持結(jié)合。膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) 當(dāng)細(xì)胞內(nèi)固醇水平下降時(shí) ， SCAP構(gòu)象發(fā)生變化，引起 SCAPSREBP復(fù)合物從 ER束縛狀態(tài)釋放出來，以囊泡的形式遷移到高爾基體。在高爾基體里， SREBP由兩種不同的蛋白酶分別裂解，釋放出氨基端結(jié)構(gòu)域到細(xì)胞溶膠，這個(gè)結(jié)構(gòu)域進(jìn)入細(xì)胞核，促進(jìn)靶基因轉(zhuǎn)錄。 SREBP氨基端結(jié)構(gòu)域的蛋白酶解釋放膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) SREBP的氨基端結(jié)構(gòu)域半壽期很短，當(dāng)固醇水平升高到一定程度時(shí) ， SREBP氨基端結(jié)構(gòu)域的蛋白酶解釋放被阻止，已經(jīng)存在的活性結(jié)構(gòu)域被蛋白酶體降解，導(dǎo)致靶基因迅速關(guān)閉。膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) 幾種別的機(jī)制也調(diào)節(jié)膽固醇合成。激素通過共價(jià)修飾 HMGCoA還原酶來調(diào)節(jié)酶活性。當(dāng)酶磷酸化時(shí)沒有活性，脫磷酸化為活性形式。胰高血糖素促進(jìn)HMGCoA還原酶磷酸化，使酶失活；胰島素促進(jìn)脫磷酸，活化此酶，有利于膽固醇合成。細(xì)胞內(nèi)高膽固醇濃度活化 ACAT（脂酰 CoA：膽固醇脂酰轉(zhuǎn)移酶），使膽固醇酯化貯存。細(xì)胞內(nèi)高膽固醇水平還能減弱LDL受體基因的表達(dá) ，從而減少從血液中吸收膽固醇。膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) HMGCoA還原酶的競爭性抑制劑可用于治療高膽固醇血癥。以異戊烯基焦磷酸為前體合成的物質(zhì)

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