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2026-04-08 00:23本頁面

　　

【正文】異⑵外顯子或結構域洗牌⑶逆轉錄及其后的趨異或重排⑷外源基因水平轉移⑸基因裂變和融合⑹非編碼序列轉變為編碼序列。基因加倍方式：基因組加倍；單條或部分染色體加倍；單個或成群基因加倍。多數核苷酸序列變化會造成基因失活，成為假基因，少部分會形成新的功能，對進化做貢獻。2R假說：在無頜類脊椎動物出現之前和之后分別有一次全基因組的加倍，即脊椎動物有兩次。盡管脊椎動物中發生過加倍，但大多數加倍基因為保留下來或失去功能，因此脊椎動物中很少有完整的多倍體物種。可能和動物的封閉式發育模式有關，胚胎時幾乎所有未來氣管原基在同時產生，需要高度協同，多倍體帶來的基因劑量不平衡會產生致命影響。而植物的開放式，營養器官可以不斷重復產生，且絕大多數細胞可獨立從外界獲取能量，減小了器官彼此的依賴程度，可以忍受多倍體帶來的影響。基因加倍可以通過基因測序和EST分析發現。基因加倍：不等交換：位于同源染色體上不同位置的相似核苷酸序列之間發生的重組事件，結果是在重組區段產生重復DNA。姐妹染色體間的不等交換。基因重復：脊椎動物的進化動力。區段重復（低拷貝重復）：基因組中兩個或多個位置具有連續的相同DNA序列，是基因組進化的主要方式之一，靈長類很多。基因組融合：原核和真核內共生產生線粒體葉綠體，原核生物之間DNA水平轉移，植物異源多倍體都是基因組融合促使生命形式多樣化的例子。外顯子或功能域洗牌：由不同基因中編碼不同結構域的片段彼此連接形成新的序列。外顯子洗牌：外顯子可以作為獨立的模塊用來構建不同的蛋白質，是新基因產生的重要途徑。證據：⑴蛋白質中外顯子編碼的多肽鏈形成一個相對獨立的結構域⑵內含子的排列位置常常落在兩個相鄰的具有獨立結構或功能的多肽鏈編碼序列間⑶與獨立空間構型形成有關的氫鍵二硫鍵主要存在外顯子編碼的多肽鏈中⑷蛋白質中重復的外顯子多肽鏈產物總和重復結構或功能單元對應⑸非同源基因中同源的外顯子多肽鏈產物具有相似結構或功能。功能域加倍：編碼結構域的基因區段可因不等交換或DNA加倍使拷貝增加，進而發生突變。原核生物DNA水平轉移：⑴自私操縱子，非必須基因在不斷獲取丟失中趨向組成功能協調和便于共調節的操縱子⑵轉化。真核生物：逆轉錄病毒。重復基因突變后的命運：⑴趨異成為新基因⑵調控序列的突變而擁有新的表達模式⑶處于進化之中與祖先基因在功能上重疊，表現為冗余基因⑷喪失功能成為假基因⑸丟失。冗余基因：重復后多余出來的基因，包括：⑴年輕的重復基因⑵正在向新功能過渡的⑶保留部分功能重疊的同源基因包括：直系：不同物種中起源于同一祖先的基因；共生：加倍產生的重復基因。三、非編碼序列的擴張非編碼序列包括：⑴高度重復序列⑵轉座因子，逆轉錄轉座子+DNA轉座子，分布在整個基因組⑶其他的基因間和內含子中的非編碼序列。轉座因子TE對基因組進化的影響：促使染色體區段的重組和交換；提供轉錄調控原件；增添前體mRNA的剪接信號和加尾信號；提供新的蛋白質的編碼序列。序列擴張途徑：⑴基因組或染色體區段的重復⑵轉座子的活化增加拷貝。內含子起源：I/II/III型起源于RNA，爭論圍繞在GUAG內含子內含子早起源假說：在生命起源早期就存在，隨進化丟失。內含子晚起源：進化中出現而逐漸累積。四、比較遺傳學比較基因組學：在基因組水平上研究不同物種和品系之間在基因組結構與功能方面的親緣關系及內在聯系的一門交叉學科。通過大量生物信息的收集整理，發現自然選擇信號與進化軌跡，了解進化過程和機制。基因共線性（同線性）：在許多親緣物種中，除了基因組組成相似外，序列也存在一致性。其可出現在不同基因組的對應區段或同一基因組不同染色體位置。破壞基因組同線性因素：轉座、插入、染色體重排、區段加倍和缺失。用基因同線性程度估算物種分化年代時應避免高保守和高變異區段。同線性難進行跨種的基因分離：因為近源物種基因組在很多區段顯示了很好的宏觀同線性，但微觀同線性并不完美，往往被局部插入、倒位、缺失打亂基因島：區段基因密度比全基因組平均密度高得多。基因島上的基因群常常有功能相關性，可能因此造成基因的緊密連鎖。基因協同進化：執行同一生物學功能的基因有相伴丟失或進化的趨勢。直系同源集簇：由一個共同祖先基因衍生的一組基因，包括不同基因組中執行統一生物學功能的種間同源無，也包括同一基因組中因加倍產生的共生同源基因。基因調控序列的保守性：生長發育中起重要作用的基因一般都具有很強保守性第十四章基因組與生物進化一、分子系統發生學趨同進化（平行演化）：兩個分開的種系在進化中出現相同形狀祖征性狀：遠古祖先具有的形狀；衍征性狀：更為近代的共同祖先因進化產生的性狀。分子系統發生學：根據同源DNA序列和蛋白質氨基酸序列的差異構建分子進化樹，并依次研究生物進化關系的學說。優點：⑴許多分子特征科同時記分⑵分子特征的狀態界限分明⑶分子資料便于轉換為數學形式。DNA系統發生樹：根據DNA序列代換的比率構建的進化樹。分子鐘：單位時間內同源蛋白質氨基酸順序或DNA核苷酸序列取代的比率。以百萬年發生單個代換為單位。可用于估算祖先序列煙花時間，確立系統發生樹的進化年代。分子種差異來源：⑴物種間進化速度差異⑵不同基因經受的選擇壓力各異⑶不同生物世代周期長短不同。所以建立系統發生樹前應線確定所建樹目標。二、生物進化現代人起源：多區域進化假說：直立人群體在舊大陸的不同地區定居后逐漸演變為現代人群體；走出非洲（諾亞方舟、伊甸園）假說：一支古人類群體走出非洲進入歐亞大陸，隨后遷徙到世界各地并取代了居住在當地的直立人。聚類：起源同一祖先的物種，親緣越近，保留的突變方式越相似。比較突變模式即可進行共同祖先分析。單倍型：為了減少因重組帶來的分析干擾，種內個體變異分析常挑選在基因組中僅有單拷貝或不發生交換重組的遺傳成分。單倍群：根據最近共同祖先聚類的一組相關單倍型，具有地理分布的特征。連鎖不平衡：連鎖基因的不同組合在群體中出現的頻率偏離期望值。由于物理距離靠近或其他原因很難發生交換，常作為一個單元遺傳給下一代。三、基因組和生物多樣性生物多樣性基因水平原因：⑴結構與洗牌產生新基因⑵基因重復產生功能類似的基因家族⑶多細胞生物中相同基因產物在不同發育階段和場合多次利用⑷特定組織細胞啟動不同基因群的表達⑸生物復雜性的進化在很大程度上是依賴于基因生物學功能的擴展

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