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【正文】 etry）結構）③雙對稱（復合對稱）結構：具有雙對稱結構的典型例子是有尾噬菌體（tailed phage）,其殼體由頭部和尾部組成。包裝有病毒核酸的頭部通常呈二十面體對稱，尾部呈螺旋對稱。胞膜：（有些）病毒核衣殼外包裹著的一層脂蛋白膜。它是病毒以出芽（budding）方式成熟時，由細胞膜衍生而來的。有維系毒粒結構，保護病毒核殼的作用。特別是病毒的包膜糖蛋白，具有多種生物學活性，是啟動病毒感染所必需的。核衣殼（nucleocapsid）：病毒的蛋白質殼體和病毒核酸（核心）構成的復合物。裸露毒粒（naked virion）：僅由核衣殼構成的病毒顆粒，如煙草花葉病毒、脊髓灰質炎病毒（Poliovirus）等一些簡單的病毒的毒粒。刺突（spike）：包膜或核衣殼上的突起。毒粒的結構類型：對稱體制： （1） 螺旋對成體：①無包膜 （桿狀：煙草花葉病毒（TMV）等；絲狀：大腸桿菌的ffd、M13噬菌體等）②有包膜 （卷曲狀：正粘病毒（流感病毒）等；彈狀：狂犬病毒，水泡性口膜炎病毒等）（2） 二十面體對稱： ①無包膜 （小型：脊髓灰質炎病毒，ΦX174噬菌體等；大型：腺病毒等）②有包膜：皰疹病毒等（3） 復合體對稱：①無包膜：大腸桿菌的T偶數噬菌體（蝌蚪狀）等②有包膜：痘病毒（磚塊狀）等Ⅳ病毒的性質 1）病毒的核酸：是病毒粒中最重要的成分，具有遺傳信息的載體和傳遞體的作用。賓蘇 核酸的種類很多，是病毒系統分類中最可靠地分子基礎，主要有以下幾個指標：①是 DNA還是RNA；②是單戀還是雙鏈；③呈線狀還是環狀；④是閉環還是缺口環；⑤基 因組是單分子、雙分子、三分子還是多分子；⑥核酸的堿基或是堿基對數，以及核苷 酸序列等。有ssDNA（單）、dsDNA（雙）、ssRNA、dsRNA四種。 2）病毒的蛋白質：分為兩種結構蛋白（構成一個形態成熟的有感染性的病毒顆粒所必需 的蛋白質）與非結構蛋白（病毒基因組編碼的，在病毒復制過程中產生并具有一定功 能，但并不結合于毒粒中的蛋白質） 結構蛋白的主要生理功能： ①構成蛋白質外殼，保護病毒核酸免受核酸酶及其它理化因子的破壞； ②決定病毒感染的特異性，與易感細胞表面存在的受體具特異性親和力，促使病毒粒 子的吸附和入侵； ③決定病毒的抗原性，能刺激機體產生相應的抗體； ④構成病毒酶，或參與病毒對宿主細胞的入侵（如T4噬菌體的溶菌酶等），或參與病 毒復制過程中所需要病毒大分子的合成（如逆轉錄酶等）； 3）病毒的脂類：包膜中的脂類來自宿主細胞的細胞膜，具有宿主細胞的特異性。含有磷 脂（50%60%）和膽固醇。 病毒的復制（病毒感染敏感宿主細胞后，病毒核酸進入細胞，通過其復制與表達產生子 代病毒基因組和新的蛋白質，然后由這些新合成的病毒組分裝配（assembly）成子代毒 粒，并以一定方式釋放到細胞外。病毒的這種特殊繁殖方式稱做復制(replication)） 1）吸附：病毒吸附蛋白與細胞受體間的結合力來源于空間結構的互補性，相互間的電荷、 氫鍵、疏水性相互作用及范德華力。 2）侵入：通過尾部刺突固著于細胞；尾部的酶水解細胞壁的肽聚糖，使細胞壁產生小孔； 尾鞘收縮，核酸通過中空的尾管壓入胞內，蛋白質外殼留在胞外；不同的病毒宿主 系統的病毒侵入機制不同。①動物病毒的侵入：裸露病毒穿過細胞膜的移位方式；毒 粒包膜與細胞質膜的融合；細胞的內吞功能；②植物病毒的侵入：通過因人為或自然 的機械損傷所形成的微傷口進入細胞；或者靠攜帶有病毒的媒介，主要靠是有吮吸式 口器的昆蟲取食將病毒帶入細胞。 3）增殖：病毒利用宿主的生物合成機構和場所，使病毒核酸表達和復制，產生大量的病 毒蛋白質和核酸。 4）裝配：又稱成熟(maturation)或形態發生(morphogenesis)新合成的毒粒結構組分組 裝成完整的病毒顆粒的過程。 5）裂解：成熟的子代病毒顆粒依一定途徑釋放到細胞外的過程，病毒的裝配與釋放有時 是同步進行的。 一步生長曲線：以適量的病毒接種于標準培養的高濃度的敏感細胞，待病毒吸附后，離 心除去未吸附的病毒，或以抗病毒抗血清處理病毒—細胞培養物以建立同步感染，然后 繼續培養并定時取樣測定培養物中的病毒效價，并以感染時間為橫坐標，病毒的感染效 價為縱坐標，繪制出病毒特征性的繁殖曲線，即一步生長曲線。 噬菌體復制（繁殖）的三個階段： 1）潛伏期：從病毒核酸浸入宿主細胞后至第一個成熟病毒粒子形成前的一段時間。（不 同病毒的潛伏期長短不同，噬菌體以分鐘計，動物病毒和植物病毒以小時或天計） 2）裂解期：宿主細胞迅速裂解，細胞外（溶液中）病毒粒子急劇增多的一段時間。 3）平穩期：感染后的宿主細胞已全部裂解，溶液中病毒數量達到最高時的一段時間。 裂解量：每個受染細胞所產生的子代病毒顆粒的平均數目。其值等于潛伏期受染細胞的 數目除穩定期受染細胞所釋放的全部子代病毒數目，即等于穩定期病毒效價與潛伏期病 毒效價之比。 溶源性：溫和噬菌體感染宿主細胞后不能完成復制循環，噬菌體基因組長期存在于宿主 細胞內，沒有成熟噬菌體產生。這一現象稱做溶源性（lysogeny）現象。（凡能引起溶源 性的噬菌體即稱為溫和噬菌體，而其宿主就是溶源菌，其能與噬菌體長期共存） 溫和噬菌體存在的形式： 1）游離態，指成熟后被釋放并有侵染性的游離噬菌體粒子； 2）整合態，指已整合到宿主基因組上的前噬菌體狀態； 3）營養態，指前噬菌體經外界理化誘導后，脫離宿主基因組而處于積極扶植、合成和裝 配的狀態。 溶源性感染對細胞的影響：溶源菌中的溫和噬菌體基因組通常不影響細胞的繁殖功能， 但它們可能引起其他的細胞變化。 1）免疫性：被溫和噬菌體感染后形成的溶源性細菌具有“免疫性”，即其它同類噬菌體 雖然可以再次感染該細胞，但不能增殖，也不能導致溶源性細菌裂解。免疫性是由原 噬菌體產生的阻遏蛋白的可擴散性質所決定的。 2)溶源轉變：溶源性細菌有時還能獲得一些新的生理特性，例如白喉桿菌只有在含有特 定類型的原噬菌體時才能產生白喉毒素，引起被感染機體發病。原噬菌體引起的溶源 性細菌除免疫性外的其他的表形改變，包括溶源菌細胞表面性質的改變和致病性轉變 被稱為溶源轉變(lysogenic conversion)。第二節 亞病毒 （凡在核酸和蛋白質兩種成分中，只含其中之一的分子病原體，為亞病毒） 類病毒：是一類只含RNA一種成分、專性幾聲在活細胞內的分子病原體。目前只在植物 體內發現。其所含核酸為裸露的環狀ssRNA,但形成的二級結構卻像一段末端 封閉的短 dsRNA分子，由246375個核苷酸分子組成。例如：PSTD類病毒（PSTV）。 類病毒的發現的意義：（1）因為它可為生物學家探索生命起源提供一個新的低層次的好 對象；（2）可為分子生物學家研究功能生物大分子提供一個絕好的材料；（3）可為病理 學家揭開人類和動植物各種傳染性病帶來一個新的視角；（4）也可謂哲學家對生命本質 問題的認識提供一個新的革命性的例證。 擬病毒：是指一類包囊在真病毒粒中的有缺陷的類病毒，又稱類類病毒、殼內類病毒或 病毒衛星。擬病毒極其微小，一般僅由裸露的RNA或DNA所組成。它的復制必須依賴輔 助病毒（被擬病毒“寄生”的真病毒）的協助。同時其也可干擾輔助病毒的分支和減輕 其對宿主的病害，因此，可研究將它們用在生物防治中。如：丁型肝炎病毒（含ssRNA）。 阮病毒：是一類不含核酸的傳染性蛋白質分子，又稱“普利昂”或蛋白侵染子。因能引 起宿主體內現成的同類蛋白質分子發生預期相似的構象變化，從而可使宿主致病。它是 一類小型蛋白質顆粒，約由250個氨基酸組成，大小僅為最小病毒的1%，它與真病毒的 主要區別：①呈淀粉樣顆粒狀；②無免疫原性；③無核酸成分；④由宿主細胞內的基因 編碼；⑤抗逆性強，能耐殺菌劑和高溫。第四章 微生物的營養和培養基 營養：是指生物體從外部環境攝取對其生命活動必需的能量和物質，以滿足正常生長和繁殖需要的一種最基本的生理功能。 營養物：指具有營養功能的物質，在微生物學中，它還包括非常規物質形式的光輻射能在內。微生物的營養物可為它們的正常生命活動提供結構物質、能量、代謝調節物質和必要的生理環境。第1節 微生物的6類營養要素在元素水平上都需20中左右，且以碳、氮、氧、硫、磷6中元素為主，在營養要素水平上則都在六大類的范圍內，即碳源、氮源、能源、生長因子、無機鹽和水。 碳源：一切能滿足微生物生長繁殖所需碳元素的營養物。除水分外，其需要量最大的營 養物，又稱大量營養物。（1）功能：①C素構成細胞及代謝產物的骨架；②C素是大多數微生物代謝所需的能量來（2）種類：①無機C源：CO碳酸鹽，只能被自養微生物利用；②有機C源：各種糖類， 其次是有機酸、醇類、 脂類和烴類化合物。 氮源：凡是可以構成微生物細胞和代謝產物中氮素來源的營養物質都稱為氮源。其構成 生命物質蛋白質和核酸等的主要元素，故是主要元素。（1）功能：①為微生物提供合成細胞物質及代謝產物的原料；②氮源一般不做能源，只有 硝化細菌利用銨鹽，亞硝酸鹽作氮源，同時作能源。（2） 種類：①分子態氮：固氮微生物以分子氮為唯一氮源；②無機態氮：硝酸鹽、銨鹽幾 乎被所有微生物利用；③有機態氮：蛋白質及其降解產物。 a、速性氮源：實驗室常用牛肉膏、蛋白胨、酵母膏做氮源；（無機氮源或以蛋白質降解 產物形式存在的有機氮源可以直接被菌體吸收利用，這種氮源叫做速效氮源） b、遲速性氮源：生產用玉米漿、葵花餅、豆餅、花生餅等。（蛋白氮必須通過水解之后 降解成胨、肽、氨基酸等才能被機體利用，這種氮源叫遲效氮源）速效氮源，通常有利于機體的生長，遲效氮源有利于代謝產物的形成。 能源：能為生物生命活動提供最初能量來源地營養物或輻射能。 能源譜 化學物質（化能營養型）有機物：化能異養微生物的能源 無機物：化能自養微生物的能源 輻射能（光能營養型）：光能自養和光能異養微生物的能源 光輻射能是單功能營養物（能源），還原態的無機物NH4+是雙功能營養物（能源、氮源）， 氨基酸則是三功能營養物（碳源、氮源、能源）。 生長因子：是一類（調節）微生物生長代謝所必需，但不能用簡單碳、氮源自行合成的 微量有機物質。有維生素（硫胺素、葉酸、泛酸、核黃素）、氨基酸、堿基。 根據微生物對生長因子的需要存在差異，可分為： 1）野生型(wild type) 又稱原養型：不需要生長因子而能在基礎培養基上生長的菌株 2）營養缺陷型(auxotroph)：由于自發或誘發突變等原因從野生型菌株產生的需要提供特 定生長素物質才能生長的菌株。 另外有些微生物生長還需要其它特殊的成分，例如某些乳酸桿菌生長需要核苷；某些酵母菌和真菌生長需要肌醇；某些肺炎球菌生長需要膽堿等。 無機鹽：為微生物提供除碳、氮源以外的各種重要元素。凡生長所需濃度在103104mol/L 范圍內的元素，為大量元素；凡生長所需濃度在106108mol/L范圍內的元素，為微量 元素。其生理功能：（1） 構成微生物細胞的組成成分；（2）調節微生物細胞的滲透壓，pH值和氧化還原電位；（3）有些無機鹽如S、Fe還可做為自養微生物的能源；（4）構成酶活性基的組成成分，維 持E活性。Mg、Ca、K是多種E的激活劑。 水：微生物細胞含水約占細胞鮮重的70－90％，水作用是多方面的。 （1）功能：①是細胞中生化反應的良好介質；②維持細胞內各種生物大分子的結構穩定 性和環境溫度穩定；③參與細胞內重要的生物化學反應；④優良的物理、化學性質。 （2）水活度(Qw)：是指在相同的溫度和壓力下，溶液中水的蒸氣壓和純水的蒸氣壓的比， 即： Qw=P溶液/P純水 （－， ，酵母菌次之，水中溶質越高水 活度越低）第二節 微生物的營養型營養類型:是指根據微生物生長所需要的主要營養要素（碳源或氮源等）的不同而劃分 的（微）生物類型。（1） 生長所需要的碳源物質：自養型生物，異養型生物；（2） 生物生長過程中能量的來源：光能營養型，化能營養型；（3） 生物生長過程中氫供體：無機營養型，有機營養型。 光能無機自養型（光能自養型）：能以CO2為唯一或主要碳源；進行光合作用獲取生長所 需要的能量；以無機物如HH2S、S等作為供氫體或電子供體，使CO2還原為細胞物質； 如藻類及藍細菌等： 光能 CO2+ 2H2S [ CH2O] + 2S+ H2O 光合色素 光能有機異養型（光能異養型）：不能以CO2為主要或唯一的碳源；以有機物作為供氫體， 利用光能將CO2還原為細胞物質；在生長時大多數需要外源的生長因子；例如，紅