分子遺傳學基因組及基因組學-資料下載頁

2026-04-20 05:05本頁面

　　

【正文】的構型組裝成核小體，則 DNA上的每個位點將一直位于核小體上的特定位置，我們稱這種組裝類型為核小體定位（ Nucleosome positioning）異染色質與基因沉默染色質重塑（ chromatin remodeling）、轉座子、 DNA甲基化及其 RNA干擾（ RNAi）等都與基因沉默有關。但是，這些造成基因沉默的方式也都與染色質的異染色質有直接或間接的關系。異染色質與基因沉默染色質重塑（ chromatin remodeling）、轉座子、 DNA甲基化及其 RNA干擾（ RNAi）等都與基因沉默有關。但是，這些造成基因沉默的方式也都與染色質的異染色質有直接或間接的關系。 DNA結合蛋白與 DNA結合位點的距離小于 DNA組裝成一個核小體所需的最小長度（約 150bp），則這兩個蛋白質之間的 DNA不與核小體結合； DNA結合蛋白具有與核小體結合的能力，與鄰近的核小體緊密作用，導致核小體立即優先地在與這些蛋白質相鄰的位置組裝 . 核小體定位的另一種方式涉及特定的 DNA序列，這些序列對核小體有高度的親和性。由于 DNA在與核小體結合的過程中會劇烈彎曲，所以具有內在彎曲傾向的 DNA序列可以定位核小體。 A:T 堿基對有向 DNA雙螺旋小溝彎曲的內在趨勢， G:C 堿基對則有相反的趨勢。因此，富含 A:T 的 DNA有利于組裝核小體，其小溝面對組蛋白八聚體核小體的形成及其在染色質上的精確定位有以下兩方面的作用：① 提供一個支架結構 (scaffold), 使轉錄因子之間的信息傳遞更有效；② 染色質結構的不均一性，即其某些區域不形成核小體 , 從而保證了轉錄因子易于接近染色質模板。基因組編碼一種內在的核小體定位密碼（ nucleosome positioning code）。這種“定位密碼”由序列上出現的每 10個堿基的周期信號組成（圖 2－ 38）。這種信號的規則重復幫助 DNA片段劇烈的彎曲成核小體所需的球狀。染色質的復制和轉錄 “復制體通過核小體的移動模型 ”（ Model of the movement of replisomes past nucleosomes ）提出，當復制體經過復制叉時，核小體分成兩個半核小體，經過復制叉在復制叉后這各個半核小體再彼此重新組裝成一個個完整的核小體 .用密度轉化實驗來檢驗核小體復制模型時，核小體在兩個子代 DNA分子中都被發現既包含老組蛋白（復制前的）復合體，也包括新的（復制后的）復合體。這樣在蛋白質水平看，核小體的復制組裝似乎是經過一個分散機制進行的。 “半核小體綜合模型 ”認為老核小體通過復制叉后，兩個半核小體附著于一個子鏈上，然后重新組裝成一個核小體，因而沒有新、老組蛋白混合形成的核小體。 DNA復制后核小體組蛋白的組裝上有所不同。首先是復制時不保留組蛋白八聚體，但是保留了 H2AH2B二聚體和 H3H4四聚體。 DNA復制后核小體立即被組裝，組裝的第一步是結合一個 H3H4四聚體。一旦四聚體結合后，兩個 H2AH2B二聚體接著結合形成最終的核小體。 H3H4四聚體和 H2AH2B二聚體或是全由新的組蛋白或是全由老的組蛋白所組成 ,這種組裝是需要組蛋白伴侶參與并指導的。名稱亞基數結合組蛋白與滑動夾是否相互作用 CAF1 4 H3H4 是 RCAF 1 H3H4 否 NAP1 1 H2AH2B 否注： CAF 染色質裝配因子： chromatin assembly factor ； NAP1 核小體裝配蛋白 nucleosome assembly protein 。PCNA:proliferating cell nuclear antigen 增值細胞核抗原染色質轉錄模型轉錄起始是伴隨著染色質上的一些 DNA基因調節序列或者周圍核小體結構的改變而開始。首先，在酵母中發現一種稱為 SWI/SNF的染色質結構重塑復合物，該復合物也常是轉錄起始復合體的一個組分。 SWI /SNF復合物中存在多個 NTP結合蛋白，具有 ATP驅動的 DNA轉位活性，可改變組蛋白與 DNA的相互作用，依靠 SWI/SNF復合物誘導染色質核小體解聚，以幫助轉錄因子結合到 DNA上；此外，還有一類核心組蛋白結合蛋白，在核小體上除去 H2AH2B，以此幫助轉錄因子結合到活性核小體 DNA上；另外，組蛋白的乙酰化和磷酸化也能使染色質核小體結構發生變化。 “核小體換位繞軸模型”認為 DNA轉錄時核小體按全保留的成環機制使 RNA聚合酶通過核小體完成轉錄。基本過程：① 首先， RNA聚合酶（ RP）與正位于上游核小體的啟動子（ P）結合，開始轉錄， B為核小體核心 DNA與上游 DNA之間的邊界； ② 當 RNA聚合酶接近該邊界 B時，誘導緊挨核小體的下游 DNA開始繞核小體核心組蛋白軸解旋，并與其脫離，露出組蛋白 8聚體表面；③脫離出來的 DNA上游端接觸核心組蛋白表面，結果形成一個環結構，其中 RNA聚合酶結合 DNA于環中； ④當 RNA聚合酶繼續前進時，原來的核心組蛋白繞軸解旋后，上游的 DNA在轉錄過程中象紡紗絲一樣圍著核心組蛋白繞軸纏繞；⑤由于繞軸纏繞的轉動，上游的 DNA代替原來的 DNA，在 RNA聚合酶經過后重新形成核小體，釋放出的 DNA下游使 RNA聚合酶通過，重復以上過程直到轉錄完成。 Studitsky等（ 2022）提出了 RNA聚體酶 Ⅱ 轉錄染色質基因的理論機制：當 RNA聚體酶 Ⅱ 沿著真核基因轉錄時，它按一定方式轉變與 DNA結合的組蛋白八聚體為六聚體，借助延伸因子 FACT（ facilitates chromatin transcription）、組蛋白修飾或組蛋白變異體等易于得到這一結果。H2A－ H2B二聚體從核小體中的瞬時脫落可創造一個利于染色質重塑或DNA結合蛋白結合進出的機會。 RNA聚合酶轉錄經過后，完整的核小體逐漸被恢復。轉錄也會導致核小體重新分布和部分核小體的損耗。燈刷染色體的重要特性是減數分裂期時間長、染色體疏松而又長又大、存在大量的側環（ lateral loop）。多線染色體（ polytene chromosome）由于染色體反反復復進行核內復制（ endoduplication），而核或細胞不分裂，由很多縱向密集在一起的染色絲束集在一起 .

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