果樹器官的生長發(fā)育(編輯修改稿)

　

【文章內(nèi)容簡介】 生長點(diǎn)易受內(nèi)、外條件的影響而改變代謝方向，即向營養(yǎng)生長方向發(fā)展形成葉芽，向生殖生長方向發(fā)展就形成花芽，這一敏感時期稱為花芽分化臨界期。 ? 在花發(fā)育期間，內(nèi)外條件的改變通常僅只影響花發(fā)育的質(zhì)量。 72 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 花芽分化的過程及其形態(tài)標(biāo)志 ? 一般均有以下過程 ?葉芽 → 生長點(diǎn)凸起 → 萼片原基 → 花瓣原基 → 雄蕊原基 → 雌蕊原基 ? 多數(shù)植物花芽分化初期的共同特點(diǎn)是： ?生長點(diǎn)肥大高起略呈半球體狀態(tài) ， 從而與葉芽區(qū)別開來 ， 從組織形態(tài)上改變了發(fā)育方向 73 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 74 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 75 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 種類 生理分化 形態(tài)分化 性成熟 蘋果 5月中 6月下 69月 翌年 4月 桃 67月 6月下 8月中 翌年 3月 柑橘 910月 11月中 3月初 翌年 4月 枇杷 6月 710月 1012月 棗 頭年秋 翌年 45月 5月 花芽分化的時期及特點(diǎn) 76 花芽分化的時期及特點(diǎn) ? 對于一年只進(jìn)行一次花芽分化的果樹，根據(jù)花芽開始形態(tài)分化的時間和形態(tài)分化的進(jìn)程，其分化時期可以分為以下 4種類型 ?夏春間斷分化型 ?夏秋連續(xù)分化型 ?冬春連續(xù)分化型 ?春季分化型 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 77 ? 夏春間斷分化型 ?花芽開始形態(tài)分化發(fā)生在夏秋季，結(jié)束于第二年春天。大部分落葉果樹屬于這種類型，如蘋果、梨、桃等。 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 ? 夏秋連續(xù)分化型 ?盡管花芽開始形態(tài)分化于夏秋季，但花芽形態(tài)分化進(jìn)程不間斷，于當(dāng)年完成分化，并于秋末冬初開放。如枇杷。 78 ? 冬春連續(xù)分化型 ?花開始形態(tài)分化通常在冬季，花芽形態(tài)分化期不間斷，春季完成花芽分化并開花。如柑橘、荔枝等常綠果樹 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 ? 春季分化型 ?于春天樹體萌芽期花開始形態(tài)分化，但其形態(tài)分化能很快完成。如棗、龍眼、獼猴桃等果樹 ?棗完成某一單花分化最短只需要 6天，花序 620天 79 類型 果樹種類 品種 花發(fā)端時 期 花發(fā)端至開花日數(shù) /d 冬季休眠時花芽分化達(dá)到程 度 研究者 ,年份 ,試驗(yàn)地點(diǎn) 春間斷分化型 蘋果 富士 6月 20日 210～ 305 雌蕊 于紹夫， 1981，山東 金冠 6月 21日 235～ 300 雌蕊 黃 海， 1980，河南 紅星 6月 2日 170～ 240 雌蕊 黃向志， 1979，陜西 梨 鴨梨 6月下旬 220～ 295 雌蕊 傅玉瑚， 1967，河北 慈梨 6月 7日 210～ 310 雌蕊 李中濤， 1960，山東 桃 肥城桃 7月 25日 ≤260 雌蕊 史幼珠， 1956，江蘇 崗山白 7月下旬 ≤260 雌蕊 楊文衡， 1962，河北 中國李 黃皮 6月上旬 225～ 305 雌蕊 蔡興元， 1981，江蘇 紫皮 7月上旬 185～ 280 雌蕊 蔡興元， 1981，江蘇 核桃 實(shí)生薄皮 雌花芽 6月下旬 260～ 320 花被 李中濤， 1960，山東 實(shí)生薄皮 雄花芽 4月上旬 380～ 395 花被、雌蕊 李中濤， 1960，山東 柿 鏡面柿 6月中旬 ≤330 花萼 張耀武， 1972，河南 葡萄 玫瑰香 5月中旬 ≤360 花序分枝，單花原基 崔致學(xué)， 1961，河南 草莓 獅子頭 9月中旬 ≤220 部分到雌蕊 華方蘭， 1983，山東 主要果樹花發(fā)端時間及進(jìn)程簡表 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 80 類型 果樹種類 品種 花發(fā)端時 期 花發(fā)端至開花日 數(shù) /d 冬季休眠時花芽分化達(dá)到程度 研究者 ,年份 ,試驗(yàn)地點(diǎn) 枇杷 單邊種 8月上旬 70～ 90 李乃燕， 1979，浙江 柑橘 甜橙 11月上旬 90～ 130 李學(xué)柱， 1964，四川 紅橘 12月上旬 100～ 120 江津園藝站， 1958，四川 溫州蜜柑 11月中旬 ≤130 湖南農(nóng)學(xué)院， 1973，湖南 荔枝 糯米糍 12月中旬 60～ 90 季作梁， 1981，廣東 蘭竹 11月中旬 70～ 140 福建農(nóng)學(xué)院， 1962，福建 龍眼 烏龍嶺 2月上旬 ≤70 福建農(nóng)科院，福建 中華獼猴桃 雌株 3月上旬 40～ 50 未分化 辛培剛， 1979，山東 棗 萊陽大棗 4月上旬 40～ 50 未分化 辛培剛， 1963，山東 主要果樹花發(fā)端時間及進(jìn)程簡表 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 81 花芽分化的時期及特點(diǎn) ? 花芽分化期的特點(diǎn)： ? 長期性，分期分批陸續(xù)分化 ：不同種類和品種花芽分化期很不一致，即使同一品種、同一植株也因樹齡、枝條類型和環(huán)境條件不同而分化期不一致 ? 相對集中性和相對穩(wěn)定性 ：在同一地區(qū)相同環(huán)境條件下， 同一品種相同樹齡其花芽分化期是相對集中和穩(wěn)定的 ? 花芽分化有臨界期： 即生理分化期，生長點(diǎn)極不穩(wěn)定，代謝方向易于改變，是促進(jìn)花芽分化關(guān)鍵時期 ? 花芽分化的不可逆性 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 82 花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說 ? 花芽分化基本過程： 生長點(diǎn)是由原分生組織的同質(zhì)細(xì)胞群構(gòu)成，所有細(xì)胞都具有遺傳的全能性，但不是所有的基因在細(xì)胞的任何時期都能表現(xiàn)出活性；只有外界條件（如日照、溫度、水分等）和內(nèi)部因素（如激素的比例變化、結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的累積）作用下產(chǎn)生一種或幾種物質(zhì)（成花激素），啟動細(xì)胞中的成花基因，并將信息轉(zhuǎn)移出來引起酶的活性和激素的改變，并高強(qiáng)度地吸收養(yǎng)分，最終導(dǎo)致花芽的形態(tài)分化。 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 83 花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說 ? C/N學(xué)說和蛋白質(zhì)成花學(xué)說 ? 激素平衡學(xué)說 ? 細(xì)胞液濃度學(xué)說 ? 磷素營養(yǎng)和其它無機(jī)營養(yǎng)與花芽分化 ? 營養(yǎng)轉(zhuǎn)向?qū)W說 ? 遺傳基因控制學(xué)說 ? 臨界節(jié)數(shù)學(xué)說 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 84 C/N學(xué)說和蛋白質(zhì)成花學(xué)說 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 輕修剪 不施氮素 較輕修剪 減少氮素 不修剪，土壤 干燥，不施肥 過度重剪 遮 光 重修剪 氮素多 過 濕 修剪 施用氮素 耕耘等 85 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 不同的碳氮比狀況對果樹生長和結(jié)實(shí)的影響 狀況 C和 N的比值 生長 結(jié)果 原因解釋 I C/NNNN 不良 少或無 因病蟲害或藥害導(dǎo)致落葉，或連續(xù)過多夏剪 II CC/NNN 過旺 少 氮肥過多或重修剪，或二者兼有 III CCC/NN 適中 多 適宜的施肥、修剪、疏果，土壤管理和病蟲防治 IV CCCC/N 衰弱 少 氮肥不足或生草條件下缺乏氮肥 86 ? 激素平衡學(xué)說 ? IAA：促進(jìn)生長 ， 多表現(xiàn)抑制花芽分化 ? GA：促進(jìn)生長 ， 多表現(xiàn)抑制花芽分化 ? CTK：促進(jìn)細(xì)胞分裂 ， 促進(jìn)花芽分化 ， 來自根系的 “ 開花激素 ” ? ETH：抑制伸長 ， 促進(jìn)成熟 ， 多表現(xiàn)促進(jìn)花芽分化 ? ABA：抑制生長 ， 有利積累 ， 促進(jìn)花芽分化 ? 激素平衡 ： 多種激素并存 ， 成花與否取決于各種激素的動態(tài)平衡 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 87 ? 營養(yǎng)轉(zhuǎn)向?qū)W說 ? 在激素作用下，當(dāng)養(yǎng)分或碳水化合物從營養(yǎng)生長的部位流轉(zhuǎn)到芽的分生組織中時，中心帶的細(xì)胞即被活化，于是細(xì)胞分裂加快，誘導(dǎo)成花 ? 花芽分化是由頂端分生組織內(nèi)營養(yǎng)組織內(nèi)營養(yǎng)分配的改變所引起的，激素的作用只是提高了頂端對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭能力，或是抑制了競爭部位的活性，成花的轉(zhuǎn)變是被動地在同化物質(zhì)地輸導(dǎo)中進(jìn)行的 ? 當(dāng)養(yǎng)分運(yùn)輸不足或養(yǎng)分轉(zhuǎn)向競爭庫時，頂端某些部分的遺傳信息未能觸發(fā)出來，即不能成花 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 88 ? 遺傳基因控制學(xué)說 ?組蛋白可限制基因的表達(dá)，起著阻遏 DNA轉(zhuǎn)錄為mRNA的作用，一旦組蛋白離開 DNA， mRNA就可以合成。激素可與這種基因表達(dá)的阻遏物相結(jié)合，使成花 DNA被活化，經(jīng) RNA合成制造出成花的蛋白質(zhì)，從而導(dǎo)致花芽的形成 ?現(xiàn)已經(jīng)證明了 RNA/DNA高比值對蘋果、葡萄成花的重要作用 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 89 ? 臨界節(jié)數(shù)學(xué)說 ? 無性繁殖果樹的芽 ， 只有達(dá)到一定節(jié)數(shù)時 ， 才能誘導(dǎo)成花并進(jìn)行分化 ， 這個節(jié)數(shù)稱為 臨界節(jié)數(shù) 。 ? Abbot認(rèn)為蘋果花芽分化的時間與芽的發(fā)育程序密切相關(guān) ， 它取決于芽軸上相鄰葉原基形成的間隔時間－間隔期 。 節(jié)位增長率是能否轉(zhuǎn)化為花芽的決定因素 ， 大于這個間隔期的就不能分化為花芽 。 他進(jìn)一步指出 ，蘋果的芽只有達(dá)到一定的節(jié)數(shù)后 ， 才能花誘導(dǎo)分化 ， 這個節(jié)數(shù)稱為 臨界節(jié)數(shù) 。 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 90 影響花芽分化的因素 ? 內(nèi)因 ?遺傳特性 ?樹體營養(yǎng)生長狀況 ?樹體負(fù)載量（激素水平） ? 外因 ?光照、溫度、水分、營養(yǎng)等環(huán)境因素 ?栽培技術(shù)措施 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 91 ? 外因 溫度： 適宜的溫度范圍和需冷量等。 第 3節(jié) 花芽分化及其調(diào)控 果樹花芽分化的適溫范圍 種類 花芽分化適溫（ ℃ ） 花芽生長適溫（ ℃ ） 其它條件 蘋果 10 ~ 28 12 ~ 15 冬季一定低溫 柑橘 10 ~ 15 20 山楂 20 ~ 25 15 ~ 20 葡萄 20 ~ 30 20 ~ 25 光照好 柿 20 ~ 25 15 ~ 20 光照好 枇杷 15 ~ 30 15