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生物化學(xué)合工大第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制(編輯修改稿)

2026-02-12 13:01 本頁面

　

【文章內(nèi)容簡介】二是通過影響酶的合成或降解速度，即改變細(xì)胞內(nèi)酶的含量。這種酶水平的調(diào)節(jié)作用是生物調(diào)控最重要的形式。 ? 酶活性的前饋和反饋調(diào)節(jié) 前饋（ feedforward ）和反饋（ feedback ）是來自電子工程學(xué)的術(shù)語，前者的意思是“輸入對輸出的影響”，后者的意思是“輸出對輸入的影響”，這里分別借用來說明底物和代謝產(chǎn)物對代謝過程的調(diào)節(jié)作用。這種調(diào)節(jié)可能是正調(diào)控，也可能是負(fù)調(diào)控，其調(diào)節(jié)機(jī)理是通過酶的變構(gòu)效應(yīng)來實(shí)現(xiàn)的。 S0 Sn S2 S1 E0 E1 En1 或 + — 或 + — 反饋前饋別構(gòu)中心活性中心代謝物反饋調(diào)節(jié)中酶活性調(diào)節(jié)的機(jī)制酶變構(gòu)調(diào)節(jié)作用 ? 有些酶分子除了具有活性中心（結(jié)合部位和催化部位）外，還存在一個(gè)特殊的調(diào)控部位，即變構(gòu)中心。 ? 變構(gòu)中心雖然不是酶活性中心的組成部分，但它可以與某些化合物（稱為變構(gòu)劑）發(fā)生非共價(jià) 結(jié)合，引起酶分子構(gòu)象的改變，對酶起到激活或抑制的作用。這類酶通常稱為變構(gòu)酶，由于變構(gòu)劑與變構(gòu)中心的結(jié)合而引起酶活性改變的現(xiàn)象則稱為變構(gòu)調(diào)節(jié)作用。 ? 目前已知的變構(gòu)酶均為寡聚酶，含兩個(gè)或兩個(gè)以上的亞基，一般分子量較大，而且具有復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu) 。 ? 大多數(shù)由變構(gòu)酶催化的反應(yīng)不遵守米氏方程，由變構(gòu)劑所引起的抑制作用也不服從典型的競爭性或非競爭性抑制作用的數(shù)量關(guān)系。變構(gòu)劑可以分為兩類 ? 激活變構(gòu)劑：變構(gòu)劑與酶分子結(jié)合后，酶的構(gòu)象發(fā)生了變化，這種新的構(gòu)象有利于底物分子與酶的結(jié)合，使酶促反應(yīng)速度提高。 ? 抑制變構(gòu)劑：變構(gòu)劑與酶分子結(jié)合所引起的酶的構(gòu)象變化不利于與底物的結(jié)合，表現(xiàn)出一定程度的抑制作用。 ? 實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn) ，在變構(gòu)酶中起催化作用，稱為催化亞基；與變構(gòu)劑結(jié)合的對反應(yīng)起調(diào)節(jié)作用，稱為調(diào)節(jié)亞基。共價(jià)修飾調(diào)控 ? 某些酶分子上的基團(tuán)可以在另一種酶催化下發(fā)生共價(jià)修飾作用（例如磷酸化或去磷酸化作用），從而引起酶活性的激活或抑制。這種作用稱為共價(jià)修飾作用。這類酶則稱為共價(jià)調(diào)節(jié)酶。有如下兩個(gè)特點(diǎn)： ? 被修飾的酶可以有兩種互變形式，即一種為活性形式（具有催化活性），另一種為非活性形式（無催化活性 )。正反兩個(gè)方向的互變均發(fā)生共價(jià)修飾反應(yīng) ，并且都將引起酶活性的變化。 ? 共價(jià)修飾調(diào)節(jié)作用可以產(chǎn)生酶的連續(xù)激活現(xiàn)象，所以 ? 具有信號放大效應(yīng) 。例如腎上腺素引起糖原分解過程中的一系列磷酸化激活步驟，其結(jié)果將激素的信號被逐級放大了約 300萬倍。 ? 共價(jià)修飾第四節(jié) 基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá) 轉(zhuǎn)錄調(diào)控方式 ? 原核生物以操縱子為單元進(jìn)行表達(dá)和調(diào)控，特異的阻遏蛋白是控制原核啟動序列活性的重要因素。 I－調(diào)節(jié)基因 P－啟動子 O－操作子（操作基因） Z、 Y、 A－三種結(jié)構(gòu)基因乳糖操縱子的調(diào)節(jié)機(jī)制阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié) 當(dāng)無誘導(dǎo)物乳糖存在時(shí)，調(diào)節(jié)基因編碼的阻遏蛋白（ repressor protein）處于活性狀態(tài)，阻止RNA聚合酶與啟動基因的結(jié)合，則無法啟動轉(zhuǎn)錄。當(dāng)有乳糖存在時(shí)， lac操縱子（元）即可被誘導(dǎo)。乳糖進(jìn)入細(xì)胞，經(jīng) β －半乳糖苷酶催化，轉(zhuǎn)變?yōu)榘肴樘恰：笳咦鳛橐环N誘導(dǎo)劑分子結(jié)合阻遏蛋白，使蛋白構(gòu)象變化，導(dǎo)致阻遏蛋白與 O序列解離、轉(zhuǎn)錄發(fā)生。異丙基硫代半乳糖苷（ IPTG）是一種作用極強(qiáng)的誘導(dǎo)劑，不被細(xì)菌代謝而十分穩(wěn)定，因此被實(shí)驗(yàn)室廣泛應(yīng)用 CAP（代謝產(chǎn)物活化蛋白）的正性調(diào)節(jié) 當(dāng)沒有葡萄糖及 cAMP濃度較高時(shí)， cAMP與CAP結(jié)合，這時(shí) CAP結(jié)合在 lac啟動序列附近的 CAP位點(diǎn)，可刺激 RNA轉(zhuǎn)錄活性。葡萄糖的分解代謝產(chǎn)物能抑制腺苷酸環(huán)化酶活性并活化磷酸二酯酶，從而降低了 cAMP的濃度，CAP不能被活化形成 CAP－ cAMP復(fù)合物，則不能轉(zhuǎn)錄。 ? lac阻遏蛋白負(fù)性調(diào)節(jié)與 CAP正性調(diào)節(jié)兩種機(jī)制協(xié)調(diào)合作：當(dāng) Lac阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)， CAP對該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；但是如果沒有 CAP存在來加強(qiáng)轉(zhuǎn)錄活性，即使阻遏蛋白從操縱

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