蛋白質的結構與功能(2)(編輯修改稿)

　

【文章內容簡介】 12 45 17 碳酸酐酶 258 28000 7 20 13 37 4 羧基肽酶 A 307 34600 9 38 8 17 13 5. 模體（ motif） 模體：亦稱超二級結構。在許多蛋白質的分子中， 常發現幾個（多為 2?3個）具有二級結構的肽段相互 靠近，形成具有特定功能的空間構象；或者僅是一 個具有特定功能的很短的肽段。 模體的形式有： α 螺旋 β 轉角 α 螺旋 鋅指結構 亮氨酸拉練 三環域 β 折疊 α 螺旋 β 折疊 ?螺旋 ?螺旋 ?轉角 N C helixturnhelix(HTH) zinc finger motif Zn 組氨酸殘基 半胱氨酸殘基 ?折疊 ?折疊 ?螺旋 Zn Y K C G E R S F V E K S A L S R H Q R V H K N C L Zn ? 堿性亮氨酸拉鏈模體 （ basic leucine zipper,bZIP） 三、蛋白質的三級結構 蛋白質的三級結構（ tertiary structure）是蛋白質分子中二 級結構元件之間的空間相互關系，即多肽鏈中所有原子（ 包括 主鏈和側鏈 ）在三維空間的排布位置與它們的相互關系。 穩定三級結構的主要化學鍵是非共價鍵（次級鍵），有些蛋白質 具有的二硫鍵也是維系其三級結構穩定性的重要因素 。 次級鍵：氫鍵、離子鍵（鹽鍵）、疏水作用、 Van der Waals力（原子間的相互引力） ?螺旋 ?折疊 ?轉角 無規卷曲 無規卷曲 限制性內切核酸酶 BamHI的三級結構 （示二級結構的幾種類型） 蛋白質結構域 具有二級結構的多肽鏈，特別是長的多肽鏈 在進一步折疊與盤曲形成三級結構時，可能 組合成數個相互連續而又相對獨立的疏密不 等的區域，以執行某種特定的功能，這些區 域稱為結構域（ domain）。 肌紅蛋白 結構域 纖連蛋白結構 由兩個相似的亞基組成二聚體， 以羧基末端的兩個二硫鍵連成 “ V”形結構，有 7個球狀的結構 域。 肝素 A 纖維蛋白 A DNA 細胞 A 肝素 B 膠原蛋白 細胞 B 纖維蛋白 B GRD 細胞癌基因 src的表達產物 Src結構展開圖 此蛋白是典型的非受體型酪氨酸蛋白激酶，含三個結構域： SH SH3和 蛋白激酶。其 C端含一個可被磷酸化的酪氨酸殘基。 SH2和 SH3可分別識 別蛋白質的相關結構，并與之相結合。蛋白激酶結構域具有蛋白激酶活性 （見第十九章 細胞信號轉導）。 N C SH3 SH2 蛋白激酶 可被磷酸化酪氨酸殘基 四、蛋白質的四級結構 含有兩條以上具有獨立三級結構的多肽鏈的蛋白質， 其多肽鏈通過非共價鍵相互連接形成的多聚體結構。每 個具有獨立三級結構的多肽鏈程為亞基。蛋白質四級結 構是蛋白質分子中各亞基之間的空間排布。 穩定蛋白質四級結構的化學鍵是氫鍵、離子鍵、疏水作用和 Van der Waals力等次級鍵。 ?1 ?2 ?2 ?1 N C N C 血紅蛋白的四級結構 成人血紅蛋白由 2條 ?鏈和 2條 ?鏈組成 ,各亞基分別含一個血紅素 . 五、蛋白質的分類 （一）根據蛋白質的組成可分成： 1. 單純蛋白質 2. 結合蛋白質 （二）根據蛋白質的形狀分為： 1. 纖維狀蛋白質 2. 球狀蛋白質 （三）根據功能分為： 酶、運輸蛋白質、貯存蛋白質、結構蛋白質、 保護性蛋白質等 第三節 蛋白質結構與功能的關系 蛋白質一級結構與功能的關系 蛋白質的空間結構與功能的關系 一、蛋白質一級結構與功能的關系 （一） 一級結構是空間構象的基礎 Ser Gly Ile Val Glu Gln Cys Cys Thr Ile Cys Ser Leu Tyr Gln Leu Glu Asn Tyr Cys Asn Phe Val Asn Gln His Leu Cys Gly Ser His Leu Val Glu Ala Leu Tyr Leu Val Cys Gly Gly Glu Arg Phe Phe Tyr Thr Pro Lys Thr NH2 1 5 10 15 20 COOH A鏈 NH2 1 5 10 15 20 25 30 HOOC B鏈 8mol/L尿素 β 巰基乙醇 去除變性劑 和還原劑 核糖核酸酶的變性與復性 （二）一級結構與功能的關系 多肽和蛋白質的一級結構相似，其空間構象和功能也相似。 磷酸丙糖異構酶和丙酮酸激酶結構域 1空間構象的相似性 磷酸丙糖異構酶催化 3磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮的互變，丙 酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸轉移磷酸基生成 ATP和烯醇式 丙酮酸，但其空間結構具有相似性，其空間結構的中心均是由 8個 ?折疊組成的 ?折疊桶，每個 ?折疊又被 ?螺旋所分隔 磷酸丙糖異構酶 丙酮酸激酶結構域 1 Insulin 切除 A鏈的第一個氨基酸殘基，胰島素活性只剩下 2%～ 10%；切除前４個氨基酸殘基，則活性喪失。切除Ｂ鏈的 28～ 30氨基酸殘基，活性不受影響。 哺乳類動物胰島素氨基酸序列的差異 部分 動物種類 胰島素氨基酸殘基序號 A5 A6 A10 B30 人 Thr Ser Ile Thr 豬 Thr Ser Ile Ala 狗 Thr Ser Ile Ala 兔 Thr Gly Ile Ser 牛 Ala Gly Val Ala 羊 Ala Ser Val Ala 馬 Thr Ser Ile Ala 0 1 0 12 11 0 11 10 1 0 10 9 3 2 0 11 10 6 5 3 0 10 9 5 4 2 3 0 9 8 6 5 4 5 2 0 10 11 7 8 6 7 6 6 0 13 12 11 10 9 10 9 8 12 0 13 12 12 11 10 10 9 8 10 2 0 11 10 10 9 8 8 7 6 10 3 3 0 14 15 22 21 20 21 19 18 21 19 20 17 0 15 14 11 10 9 9 8 9 11 8 8 7 22 0 18 17 14 13 11 12 11 11 13 11 12 11 24 10 0 21 21 19 18 17 18 17 17 18 17 18 17 26 18 15 0 27 26 22 22 22 21 22 21 24 23 24 22 29 24 22 24 0 31 30 29 28 27 25 27 26 28 28 27 27 31 28 29 32 14 0 人 ,猩猩 獼猴 馬 驢 豬、牛、羊 狗 小灰鯨 兔 袋鼠 雞、火雞 企鵝 北京鴨 響尾蛇 嚙龜 牛蛙 金槍魚 螺旋蠅 蠶蛾 蠶蛾 螺旋蠅 金槍魚 牛蛙 嚙龜 響尾蛇 北京鴨 企鵝 雞，火雞 袋鼠 兔 小灰鯨 狗 豬牛羊 驢 馬 獼猴 人，猩猩 人與一些動物細胞色素 C 一級結構氨基酸差異的數量比較 動物體細胞色素 C一級結構的進化樹 圖中的數字表示該類動物與其祖先相比細胞色素 C一級結構氨基酸殘基的差異數 真 菌植 物