c03第三章植物對營養元素的吸收(編輯修改稿)

　

【文章內容簡介】 cm 6 2 0 cm 2 0 cm8090100110Sh a l l o w DeepSimulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil 華南農業大學根系生物學研究中心 （四）根的分布 根 根 根 根 養分吸收范圍 A. 分布稀疏 B. 分布較密 圖 根系的分布與養分吸收效率 根系分布合理，有利于提高養分的吸收效率 B、根的結構特點與養分吸收 ? 從根尖向根莖基部 分為根冠、分生區、伸長區和成熟區 (根毛區 )和老熟區五個部分 大麥根尖縱切面 雙子葉植物根立體結構圖 ? 從根的橫切面從外向根內 可分為表皮、(外 )皮層、內皮層和中柱等幾個部分 大麥 (Hordeum vulgare) 根的橫斷面 Picture by Jim Haseloff 對于一條根： 分生區和伸長區： 養分吸收的主要區域 根毛區： 吸收養分的數量比其它區段更多 原因： 根毛的存在 ， 使根系的外表面積增加到原來的 2～ 10倍 ， 增強了植物對養分和水分的吸收 。 大豆根系根毛示意圖 植物的根毛 C、 根的生理特性 （ 一 ） 根的陽離子交換量 (CEC) 1. 含義： 單位數量根系吸附的陽離子的厘摩爾數 ， 單位為： cmol/kg 一般 ， 雙子葉植物的 CEC較高 ， 單子葉植物的較低 2. 根系 CEC與養分吸收的關系 (1) 二價陽離子的 CEC越大 ， 被吸收的數量也越多 (2) 反映根系利用難溶性養分的能力 （二）根的氧化還原能力 －－反映根的代謝活動，所以與植物吸收養分的能力有關 1. 根的氧化力 根的活力 根的吸收能力 強 強 強 如水稻，具有 氧氣輸導組織，向根分泌 O2 乙醇酸氧化途徑，根 部 H2O2形成 O2 新生根 －－氧化力強－－ Fe(OH)3在根外沉淀－－ 根呈白色 成熟根 －－氧化力漸弱－－ Fe(OH)3在根表沉淀－－ 根棕褐色 老病根 －－氧化力更弱－－ Fe(OH)3還原為 Fe2S3 －－ 根黑色 根的顏色 根的代謝活動 根吸收養分的能力 2. 根的還原力 －－對需 還原 后才被吸收的養分尤為重要 如： Fe3+ Fe2+ 試驗表明： 還原力強的作物在石灰性土壤上不易缺鐵 推論： 若此還原力是 屬 基因型差異 ，就可 以通過遺傳學的方法 改善這種特性，從而 提高植物對鐵素的吸 收效率。 （一）根際 (Rhizosphere)的概念 根際： 由于植物根系的影響而使其 理化生物性質與原土體有顯 著不同的那部分 根區土壤。 根際效應： 在根際中，植物根系不 僅影響介質土壤中的 無 機養分 的溶解度，也影 響土壤 生物的活性 ，從 而構成一個 “根際效應”。 四、根際效應 “根際效應 ” 反過來又強烈地影響著植物對養分的吸收。 （ 二 ） 根際養分 1. 根際養分濃度分布 根際養分的分布與土體比較可能有以下三種狀況： 養分富集： 根系對水分的吸收速率 養分的吸收速率 養分虧缺： 根系對水分的吸收速率 養分的吸收速率 養分持平： 根系對水分的吸收速率 =養分的吸收速率 1 2 3 + 0 0 1 2 3 4 養分濃度 離根表距離（ mm） 不同條件下根際養分濃度變化模式圖 （ ） 2. 影響根際養分分布的因素 土壤因素： 類型 、 質地 、 養分含量 、 水分 養分因素： 種類 、 形態 植物因素： 種類 、 基因型 、 根的部位 、 年齡 農事因素： 施肥 、 灌水 玉米根際主要養分的濃度分布情況 0 離 根 距 離（ cm） 相對濃度梯度 P K NO3 距根表距離 (mm) 0 土壤溶液中鉀的濃度 (μmol/L) 200 400 600 1 2 3 4 5 6 土壤 B, 4%粘粒 土壤 A, 21%粘粒 2 3 μmol/L鉀 800 土壤不同粘粒含量與玉米根際 K+的濃度分布的關系 （三）根際土壤環境 1. 根際 pH環境 (1) 影響因素： 呼吸作用 根系分泌的有機酸 養分的選擇吸收 陰離子 陽離子 pH (影響最大 ) 陽離子 陰離子 pH (2) 作用： 影響 養分的有效性 ， 例如： ① 石灰性土壤施用銨態氮肥 、 鉀肥 ， pH下降 ， 使多種營養因素的生物有效性增加 ② 酸性土壤施用硝態氮肥 ， pH上升 ， 磷的有效性提高 ③ 豆科作物在固氮過程中酸化了根際 ， 提高了難溶性磷的利用率 ④ 豆科植物在缺磷條件下 ， 根系不正常生長形成簇狀根或排根 ， 分泌 H＋ 能量較強 ， 有效的降低根際 pH， 并溶解土壤中的難溶性磷 2. 根際 Eh環境 (1) 影響因素： 作物種類 旱作 根際 Eh周圍土體 水稻 根際 Eh周圍土體 介質養分狀況 －－指養分的氧化態或還原態 (2) 作用： 影響養分的有效性 （四）根際生物學環境 1. 根系分泌物 (1) 根系分泌物的種類 無機物： CO 礦質鹽類 (細胞膜受損時才大量外滲 ) 有機物： 糖類、蛋白質及酶、氨基酸、有機酸等 (2) 根系分泌物的農業意義 ① 微生物的能源和營養材料 ② 促進養分有效化 ③ 間作或混作中有互利作用 2. 根際微生物 對植物 吸收養分 的影響如下： (1) 礦化有機物 釋放 CO2和無機養分 (2) 產生和分泌有機酸 絡合金屬離子 ， 促進養分的吸收和轉移；同時 ， 降低 土壤 pH值 ， 促進難溶性化合物的溶解 和養分釋放 (3) 固定和轉化大氣中的養分 固氮微生物能將空氣中的分子態氮轉化為植物可利用的形式 (4) 產生和釋放生理活性物質 促進根系的生長和 養分的吸收 3. 菌根 (mycorrhiza) (1) 含義： 菌根是土壤 真菌 與 植物根系 建立共生關系所形成的 共生體 形 成 這 種 共 生 體 的 真 菌 叫 菌 根 真 菌(mycorrhiza fungi),它們能在 2022多種植物的根部侵染形成菌根 。 (2) 主要類型： 外生菌根和內生菌根 (3) 共生體系的生理基礎： 植物根系 菌根真菌 提供碳水化合物 提供吸收的營養物質 (4)菌根作用： 促進養分的吸收 主要原因： ? 通過外延菌絲大大增加吸磷表面積 ? 降低菌絲際 pH值 ,有利于磷的活化 。 ? VA真菌膜上運載系統與磷的親合力高于寄主植物根細胞膜與磷的親合力 。 ? 植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運輸效率高 。 Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particles soil particle root hyphae From I. Jakobsen Arbuscular mycorrhizasstructures inside roots arbuscule intercellular hypha Illustrations from M. Brundrett and S. Smith 菌根促進養分 (P)吸收示意圖 P P P P P P P P P 對于植物的吸收和運輸而言 ， 植物體可以分為二部分： 1. 質外體 （ Apoplast） －－ 指細胞原生質膜以外的空間 ， 包括細胞壁 、 細胞間隙和木質部導管 。 2. 共質體 （ Symplast） －－ 指原生質膜以內的物質和空間 ， 包括原生質體 、 內膜系統及胞間連絲等 。 胞間連絲 －－相鄰細胞之間的原生質絲 ， 是細胞之間物質運輸的主要通道 。 五、根自由空間（質外體）中養分離子的移動及其影響因素 Part crosssection of primary root [Some species only] [Epidermis] （ 一 ） 質外體和共質體的概念 對于植物的吸收和運輸而言 ， 植物體可以分為二部分： 1. 質外體 （ Apoplast） －－ 指細胞原生質膜以外的空間 ， 包括細胞壁 、 細胞間隙和木質部導管 。 2. 共質體 （ Symplast） －－ 指原生質膜以內的物質和空間 ， 包括原生質體 、 內膜系統及胞間連絲等 。 胞間連絲 －－相鄰細胞之間的原生質絲 ， 是細胞之間物質運輸的主要通道 。 Part crosssection of primary root two pathways for movement of water amp。 nutrients ‘ Symplastic’ pathway ‘ Apoplastic’ pathway Within cells Between cells ‘ Symplastic’ pathway ‘ Apoplastic’ pathway [‘Barrier’ to apoplast] [Some species only] ‘ Apoplast’: cell walls amp。 spaces between cells (‘intercellular spaces’)。 filled with ‘air’ amp。 water Cell walls 發現： 開始時 ， 養分進入根系的速度較快 ， 過一段時間后逐漸減慢 ， 最后穩定在一速度 。 陽離子 陰離子 吸收量 時間 養分進